بخش بزرگی از سیستم عصبی بدن از سلولهای تخصص یافته و خاصی ساخته شده است که آنها را نورون مینامیم. نورونها که واحدهای عملکردی دستگاه عصبی به حساب میآیند، سیگنالهای الکتریکی تولید میکنند که سرعت انتقال بسیاری بالایی دارند و به بدن این امکان را میدهند که اطلاعات را بین نقاط مختلف بدن و سیستم عصبی به سرعت جابهجا کنند. به کمک این ویژگی منحصر به فرد ما قادر به پاسخ دادن به محرکهای مختلف هستیم؛ بنابراین حسهای پنجگانه دیدن، شنیدن، بوییدن، چشیدن و لمس کردن روشهای سیستم عصبی و نورونها برای جمعآوری اطلاعات در مورد محرکهای بیرونی هستند اما از طرفی دیگر، نورونها اطلاعات کاملی در مورد شرایط داخلی بدن نیز به سیستم عصبی مرکزی منتقل میکنند که همین موضوع باعث میشود که تمام شرایط بدن تحت کنترل مغز و نخاع باشد.
آنچه در این مطلب میآموزید:
-
با ساختار و فعالیت نورونها آشنا میشوید.
-
یاد میگیرید سیناپس چیست و نورونها چطور با یکدیگر ارتباط برقرار میکنند.
-
دستهبندی نورونها با استفاده از معیارهای متفاوت را میآموزید.
-
با مدارهای عصبی و شیوه تعامل نورونها در مدارهای مختلف آشنا میشوید.
-
فرآیندهای عصبزایی، مهاجرت نورونی و تمایز در نورونها را میآموزید.
-
با سلولهای گلیا به عنوان سلولهای پشتیبان نورونها آشنا میشوید.

در این مطلب از مجله فرادرس یاد میگیریم که نورون چیست و شکل ویژه نورونها چه تاثیری بر عملکرد آنها دارد، سپس با انواع نورونها و فعالیتهای آنها آشنا میشویم. در بخش آخر نیز به بیماریهای مختلفی که با نورونها در ارتباط هستند، میپردازیم تا متوجه شویم در بیماریهایی مانند آلزایمر چگونه ساختار یا عملکرد نورونها تحت تاثیر قرار میگیرد.
نورون چیست؟
«نورونها» (Neurons) سلولهای عصبی هستند که پیامهای عصبی را به بخشهای مختلف بدن منتقل میکنند و به کمک عملکرد صحیح آنها ما قادر به انجام فعالیتهای مختلفی از قبیل نفس کشیدن، حرف زدن، فکر کردن، راه رفتن و غیره هستیم. نورونها واحدهای عملکردی مغز و سیستم عصبی محسوب میشوند و انواع مختلف آنها به ما این امکان را میدهند که اطلاعات محیطی را به خوبی درک کرده و به آنها پاسخهایی مناسب دهیم.
برای یادگیری کامل بافت عصبی و عضلانی که از جمله مباحث زیست شناسی یک است، پیشنهاد میدهیم از فیلم آموزش زیست شناسی پایه دهم فرادرس استفاده کنید که با بررسی نکات کنکوری هر بخش، منبعی جامع برای یادگیری است. برای دسترسی سادهتر به این فیلم آموزشی، لینک آن را در کادر زیر درج میکنیم.
ساختار ویژه نورونها این امکان را ایجاد میکند که با یکدیگر یا با سلولهای ماهیچهای و سلولهای غدد بدن در ارتباط باشند. این ساختار ویژه از سه قسمت تشکیل شده است که در ادامه آنها را نام میبریم.
- دندریتها
- جسم سلولی
- آکسون
دندریتها و آکسونها بخشهایی هستند که از جسم سلولی منشعب میشوند. هسته و اندامکهای سلول در ناحیه جسم سلولی حضور دارند، دندریتها مسئول دریافت پیامهای الکتریکی از نورونهای پیشین و آکسون مسئول ارسال پیام به سلولهای بعدی است.

سیستم عصبی بدن دارای بیش از صد میلیارد نورون است، اما این نکته که سیستم عصبی قادر به انجام فعالیتهایی پیچیده و بسیار تخصصی است تنها به دلیل تعداد بالای نورونهای سازنده این سیستم نیست؛ در حقیقت توانایی نورونها در برقراری ارتباط با یکدیگر و ساختن شبکه گسترده نورونی به سیستم عصبی توانایی انجام این فعالیتها را داده است.
برقراری ارتباط نورونها در ناحیه سیناپس به دو صورت شیمیایی و الکتریکی انجام میشود. در سیناپسهای شیمیایی از نورون پیش سیناپسی انتقالدهندههای عصبی با هدف اثرگذاری بر نورون پسسیناپسی آزاد میشوند، اما در سیناپسهای الکتریکی، سیتوپلاسم دو نورون به کمک اتصالات منفذدار که یکی از انواع اتصالات سلولی هستند، به یکدیگر وصل میشوند و پتانسیل عمل با سرعت بسیار زیادی از یک نورون به نورون دیگر منتقل میشود.
یادگیری زیست شناسی سلولی با فرادرس
نورونها که هدف این مطلب از مجله فرادرس، ارائه اطلاعات کامل در مورد آنها است، تنها یکی از انواع مختلف سلولهایی هستند که در بدن ما وجود دارند. در حقیقت بدن ما دارای صدها نوع سلول است که بافتها، اندامها و دستگاههای مختلف را میسازند و به کمک فعالیت پیوسته آنها ما قادر به انجام فعالیتهای مختلف هستیم. با وجود تنوع بسیار زیاد سلولها، همه سلولهای بدن ما در دسته سلولهای یوکاریوتی قرار میگیرند و ویژگیهای مشترکی دارند که در تمام سلولها یوکاریوتی دیده میشوند.
برای یادگیری زیستشناسی سلولی و مولکولی، توصیه میکنیم که مسیر یادگیری را با زیست شناسی سلولی آغاز کنید و در گام بعد به سراغ بررسیهای مولکولی بروید. از طرفی میتوانید با یادگیری بیوشیمی مولکولهای زیستی، اطلاعات خود را در زمینه ساختار و فعالیت سلولها تکمیل کنید.
تسلط به نکات فراوانی که در هر یک از این حوزهها وجود دارند، میتواند یکی از بزرگترین چالشهای علم آموزان باشند، بنابراین پیشنهاد میدهیم از فیلمهای آموزشی استفاده کنید که مسیر آموزش را از مباحث پایهای شروع میکنند، سپس تمام نکات تخصصی را با بیانی روان و گویا بررسی میکنند. در ادامه تعدادی از فیلمهای آموزشی فرادرس را که در این زمینه تولید و منتشر شدهاند، معرفی میکنیم.

شکل نورون چیست؟
نورونها را گاهی میتوان به درخت تشبیه کرد، زیرا در ساختار آنها سه بخش اساسی وجود دارد که در ادامه آنها را نام میبریم.
در صورتی که بخواهیم این سه قسمت را به بخشهای مختلف یک درخت تشبیه کنیم، دندریتها شاخههای درخت، جسم سلولی تنه و آکسون نیز ریشه درخت به حساب میآیند. در ادامه بخشی را به بررسی کامل ساختار نورونها اختصاص میدهیم، بنابراین در صورتی که تمایل به کسب اطلاعات کامل در مورد هر یک از این بخشها دارید، پیشنهاد میدهیم بخش ساختار نورون را مطالعه کنید.

ساختار نورون
نورونهای مختلفی که در سیستم عصبی وجود دارند از نظر مورفولوژی و اندازه، تفاوتهایی با یکدیگر دارند اما تمام آنها دارای چند ویژگی اساسی هستند. به طور کلی در ساختار نورونها سه بخش ساختاری میبینیم که آنها را با عناوین زیر میشناسیم.
- «دندریتها» (Dendrites)
- جسم سلولی یا «سوما» (Soma)
- «آکسون» (Axon)

هر یک از این سه بخش دارای ویژگیهایی هستند که به نورونها قدرت دریافت، پردازش و ارسال پیامهای عصبی را میدهند، از جمله این ویژگیها میتوان به پتانسیل غشای نورونها یا وجود غلاف میلین در اطراف آکسونها اشاره کرد.
دندریت
به طور معمول دو عملکرد اولیه نورونها یعنی دریافت و پردازش اطلاعات ورودی، در دندریتها و جسم سلولی انجام میشود. دندریتها ساختارهایی شاخهمانند هستند که به صورت برآمدگیهایی منشعب شده از جسم سلولی دیده میشوند. این انشعابات کوتاه که دریافت کننده پیامهای الکتریکی متعدد هستند، با عنوان «درخت دندریتی» (Dendritic Tree) نیز یاد میشوند. پیامهای ورودی به دندریتها انواع مختلفی دارند که در ادامه با آنها آشنا میشویم.
- تحریکی: باعث ایجاد «تکانه الکتریکی» (Electrical Impulse) در نورون میشود.
- مهاری: باعث مهار فعالیت نورون میشود، یعنی پتانسیل عمل در تپه آکسونی ایجاد نشده و پیام تحریک به سلولهای پاییندست فرستاده نمیشود.

جسم سلولی
جسم سلولی محل حضور هسته، محتویات ژنتیکی و اکثر اندامکهای سلول است، در این بخش از نورونها پروتئینها و ترکیبات مورد نیاز سلول از قبیل فسفولیپیدهای غشا تولید میشوند، البته در دندریت نیز شاهد تولید پروتئین هستیم اما در آکسون و پایانه آکسونی ریبوزومی حضور ندارد که بتواند پروتئين تولید کند.
با توجه به فعالیت نورونها، پروتئینسازی در این سلولها اهمیت بسیار زیادی دارد به عنوان مثال برای تولید پتانسیل عمل که در ادامه با آن به طور کامل آشنا خواهیم شد، باید کانالهای پروتئینی زیادی در غشا حضور داشته باشند، آنزیمهای متعددی برای تولید انتقالدهندههای عصبی مورد نیاز هستند و حتی بعضی از انواع انتقالدهندهها از جنس پروتئین هستند؛ بنابراین فعالیت جسم سلولی اثرگذار بر عملکرد کل نورون است.

آکسون
آکسون رشتهای بلند است که از ناحیه خاصی از جسم سلولی به نام «تپه آکسونی» (Axon Hillock) منشعب میشود. آکسون نورونها میتواند طولی بین چند میلیمتر تا چند متر داشته باشد، اما قطر این رشته به طور حدودی در اکثر بخشهای آکسون یکسان است.
اطراف آکسونها عایقی وجود دارد که آن را با عنوان «غلاف میلین» میشناسیم. غلاف میلین سرعت انتقال پیام در طول آکسونها را افزایش میدهد، بنابراین به کمک این ساختار، سیستم عصبی قادر خواهد بود پیامهای الکتریکی را به سرعت بین بخشهای مختلف بدن و مغز جابهجا کند.
«پایانه آکسونی» (Axon Terminal) بخشی است که در انتهای آکسونها، قرار دارد و حاوی انواع مختلفی از انتقالدهندههای عصبی است که به ناحیه سیناپس آزاد میشوند تا دو نورونی که در مجاورت هم قرار دارند، بتوانند با یکدیگر در ارتباط باشند. در ادامه بخشی را به معرفی سیناپسها اختصاص میدهیم، بنابراین در صورتی که تمایل به کسب اطلاعات بیشتر در مورد سیناپسها دارید، میتوانید آن بخش را مطالعه کنید.
تپه آکسونی چیست؟
تپه آکسونی یا آکسون هیلاک ناحیهای از جسم سلولی است که آکسون از آن ناحیه منشعب میشود. در بررسیهای میکروسکوپی ساختار نورونها، تپه آکسونی به ما کمک میکند که آکسون را شناسایی کنیم و آن را با دندریتهای نورون اشتباه نگیریم. این ناحیه از نورونها نقش بسیار مهمی در ارتباطات نورونی ایفا میکند، زیرا تپه آکسون نقطه اصلی یکپارچهسازی پیامهای مختلف تحریکی یا مهاری است که به نورون رسیدهاند.
با توجه به تمام پیامهای رسیده به نورون، در تپه آکسونی تصمیم گرفته میشود که پتانسیل عمل ایجاد و منتقل شود یا فعالیت سلول باید مهار شود و نیازی به تولید پتانسیل عمل نیست؛ به بیان سادهتر، تپه آکسونی محل تولید پتانسیل عمل و به راه افتادن مسیر انتقال پیام است.

غلاف میلین چیست؟
«غلاف میلین» (Myelin Sheath) حاصل گسترش غشای سیتوپلاسمی سلولهای شوان در سیستم عصبی محیطی و سلولهای الیگودندروسیت در سیستم عصبی مرکزی است، در حقیقت غشای پلاسمایی این سلولها دور ساختار آکسون نورونها میپیچد و نقش عایق را برای آکسونها بازی میکند. با توجه به این که منشا غلاف میلین غشای پلاسمایی سلولهای گلیا است، در بررسی ساختار این غلاف دو دسته از مولکولهای زیستی را میبینیم.
- لیپیدها
- پروتئينها
در ادامه میتوانید تصویری از غلاف میلین پیچیده شده دور آکسون یک نورون را ببینید تا متوجه شوید که چطور غشای الیگودندروسیتها یا سلولهای شوان، چند بار به دور آکسون میپیچد.

غلاف میلین سه وظیفه بسیار مهم برعهده دارد که در ادامه به آنها اشاره میکنیم.
- غلاف میلین پوششی عایقی در اطراف سلول عصبی محسوب میشود که مانند پلاستیک دور یک سیم مسی رفتار میکند. این عایق باعث میشود که پیام عصبی تنها در طول همان نورون حرکت کند و نورونهای مجاور را تحت تاثیر خود قرار ندهد.
- غلاف میلین باعث افزایش سرعت انتقال پیام الکتریکی در طول آکسون میشود، به همین دلیل سیستم عصبی قادر است که اطلاعات را به سرعت بین بخشهای مختلف بدن و سیستم عصبی مرکزی جابهجا کند.
- وجود غلاف میلین باعث میشود که پیام عصبی در حین انتقال در طول نورون قدرت خود را از دست ندهد.
غلاف میلین به طور پیوسته غشای آکسون را نمیپوشاند، همانطور که در عکس فوق نیز میبینید در نقاطی از آکسون، غلاف میلین ساخته نمیشود که این نواحی را گره رانویه مینامیم.
گره رانویه چیست؟
«گره رانویه» (Nodes Of Ranvier) به نقاطی گفته میشود که غشای آکسون در معرض فضای خارج سلولی قرار دارد و توسط غلاف میلین پوشیده نشده است، بنابراین گرههای رانویه نواحی میلینه نشده آکسون نورونها هستند. غشای آکسون در ناحیه گره رانویه مملو از کانالهای یونی سدیمی و پتاسیمی است، زیرا این نقاط مکانی مناسب برای بازیابی پتانسیل عمل هستند.
در حقیقت به نظر میرسد پیام عصبی در طول آکسونی که غلاف میلین دارد از گرهای به گره دیگر میپرد و دیگر نیاز نیست که نقطه به نقطه در غشای آکسون پیش برود؛ به این نوع از انتقال پیام عصبی «هدایت جهشی» (Saltatory Conduction) میگوییم. انتقال پیام عصبی به روش هدایت جهشی سرعت بالایی دارد و به همین دلیل است که میگوییم وجود غلاف میلین باعث افزایش سرعت انتقال پیام در سیستم عصبی میشود.

جدول مقایسه آکسون با دندریت
در بخشهای قبل با آکسون و دندریتهای نورونها آشنا شدیم و به احتمال زیاد با شناخت آنها به بسیاری از تفاوتهایی که بین این دو ساختار وجود دارد، پی بردهاید؛ اما در این قسمت قصد داریم با ترسیم یک جدول، آکسون و دندریتها را با یکدیگر مقایسه کنیم.
آکسون | دندریتها |
یک آکسون در هر نورون | چندین دندریت در هر نورون |
ارسال پیام از جسم سلولی به پایانه آکسونی و نورون بعدی | دریافت سیگنال از نورونهای دیگر و انتقال به جسم سلولی |
بسیار طویل | طول کوتاه |
ضخامت یکنواخت در تمام طول خود | ساختار منشعب |
ساخت گرههای سیناپسی توسط پایانه آکسونها | ظاهر باریک در انتهای دندریتها |
تشکیل اسکلت سلولی توسط فیبرهای عصبی و عدم حضور اجسام نیسل | دارای فیبرهای عصبی و اجسام نیسل |
غشای نورونها
مشابه دیگر انواع سلولهای جانوری، غشای نورونها از دو لایه فسفولیپیدی و تعداد زیادی پروتئين غشایی تشکیل شده است. به طور کلی دو لایه فسفولیپیدی نوعی عایق الکتریکی قدرتمند به حساب میآید، اما در غشای نورونها پروتئینهایی وجود دارند که از لحاظ الکتریکی فعال هستند و همین موضوع باعث میشود که غشای نورونها ساختاری بسیار خاص داشته باشند. در ادامه چند مورد از پروتئینهای موجود در غشای نورونها که از لحاظ الکتریکی فعال هستند را مثال می زنیم.
- «کانالهای یونی» (Ion Channels): این کانالها به یونهایی که بار الکتریکی مختلف دارند، اجازه عبور میدهند.
- «پمپهای یونی» (Ion Pumps): پمپها یونها را از یک سمت غشا به سمتی دیگر میفرستند و برای این انتقال به صرف انرژی نیاز دارند.
اکر کانالهای یونی نفوذپذیری انتخابی دارند، یعنی تنها به انواع خاصی از یونها اجازه عبور میدهند. نوع دیگری از کانالهای یونی وجود دارند که با تغییر اختلاف ولتاژ در دو طرف غشا باز یا بسته میشوند، این دسته از کانالهای یونی را با عنوان «کانالهای یونی وابسته به ولتاژ» (Voltage-Gated Ion Channels) میشناسیم که کانالهای وابسته به ولتاژ سدیمی یکی از انواع آنها هستند.
سومین دسته از کانالهای یونی، کانالهای شیمیایی هستند که باز و بسته شدن آنها وابسته به ارتباطی است که با مواد شیمیایی موجود در مایع خارج سلولی دارند. از جمله یونهایی که به کمک انواع مختلف کانالهای یونی جابهجا میشوند، میتوان به موارد زیر اشاره کرد.
- سدیم
- پتاسیم
- کلرید
- کلسیم
ارتباط بین فعالیت کانالها و پمپهای یونی، باعث ایجاد اختلاف ولتاژ بین دو سمت غشا میشود که به طور معمول کمی کمتر از ۱٫۱ ولت در حالت پایه است. این ولتاژ دو فعالیت دارد که در ادامه به آنها اشاره میکنیم.
- منبع انرژی برای پروتئينهای وابسته به ولتاژ درون غشا محسوب میشود.
- باعث انتقال پیامهای الکتریکی بین بخشهای مختلف غشای نورون میشود.

سیناپس چیست؟
ارتباط نورونها با یکدیگر، بین آکسون یک نورون با دندریت یا جسم سلولی نورون دیگر، در محلی به نام «سیناپس» (Synapse) انجام میشود. سیناپسها جایگاههایی هستند که اطلاعات از نورون اول به نورون دوم منتقل میشود.
برای تفکیک این دو نورون و درک بهتر روند انتقال اطلاعات به نورون اول «نورون پیشسیناپسی» (Presynaptic Neuron) و به نورون دوم «نورون پسسیناپسی» (Postsynaptic Neuron) میگوییم، بنابراین اطلاعات از نورون پیشسیناپسی به نورون پس سیناپسی منتقل میشوند.
سیناپس همیشه بین دو نورون نیست، نورونها با ماهیچهها نیز سیناپس دارند که با نامهای دیگری از آنها یاد میشود. به طور معمول سیناپس موجود بین نورونها و سلولهای ماهیچه اسکلتی را با نام «اتصالات عصبی-عضلانی» (Neuromuscular Junctions) میشناسیم و سیناپس نورونها و سلولهای ماهیچه صاف نیز «اتصالات نوروافکتور» (Neuroeffector Junctions) نام دارد.
در بیشتر سیناپسها و اتصالات، پیام عصبی با استفاده از پیامرسانهای شیمیایی به نام انتقالدهنده عصبی یا نوروترانسمیتر منتقل میشود؛ اما نوع دیگری از سیناپسها نیز وجود دارند که برای انتقال پیام به آزادسازی انتقالدهندههای عصبی نیاز ندارند. این دو نوع سیناپس را با عناوین زیر میشناسیم.
- سیناپس شیمیایی: وابسته به رهاسازی ناقل عصبی است.
- سیناپس الکتریکی: نیازی به ناقل عصبی ندارد و پیام عصبی از طریق اتصالات شکافدار موجود بین دو نورون همسایه با سرعتی بسیار بالا منتقل میشود.
نحوه انتقال پیام عصبی در سیناپسهای شیمیایی به این صورت است که انتقالدهندههای عصبی از پایانه آکسونی نورون پیشسیناپسی به شکاف سیناپسی رها میشوند و با طی کردن فضای اندکی که بین دو سلول وجود دارد، به گیرندههای خود روی غشای سلول پسسیناپسی متصل میشوند. این اتصال قادر به ایجاد پتانسیل عمل یا حتی جلوگیری از ایجاد پتانسیل عمل در نورون پسسیناپسی است.
نورونها میتواند با چندین نورون سیناپس تشکیل بدهند و به این ترتیب هم اطلاعات متفاوتی از نورونهای پیشسیناپسی متفاوت دریافت و هم اطلاعات مختلفی را در پایانه آکسونی خود به نورونهای پس سیناپسی منتقل میکنند.

انتقال دهنده عصبی چیست؟
انتقالدهندههای عصبی پیامرسانهای شیمیایی هستند که از یک نورون آزاد میشوند تا روی یکی از سه نوع سلول زیر اثر بگذارند.
- نورون
- ماهیچه
- سلول غده
انتقالدهندههای عصبی از وزیکولهای سیناپسی به شکاف سیناپسی آزاد میشوند تا روی گیرندههای منحصر به فرد خود که روی سلولهای هدف قرار دارند، اثر بگذارند. اثری که انتقالدهندهها بر سلولهای هدف میگذارند به گیرندهای که به آن متصل میشوند بستگی دارد.
در مورد منشا این مولکولها باید گفت که بسیاری از انتقالدهندههای عصبی پیشسازهایی ساده و در دسترس دارند تا تولید آنها برای سلولها فرآیندی دشوار نباشد. به عنوان مثال، آمینواسیدها از جمله مولکولهای پیشساز انتقالدهندههای عصبی هستند که یکی از مثالهای مرتبط به آنها را میتوان انتقالدهنده عصبی سروتونین دانست که پیشساز آن آمینواسید تریپتوفان است.
نحوه فعالیت نورونها
حالا که یاد گرفتیم ساختار نورون چیست، میتوانیم فعالیت نورونها را بررسی کنیم. فعالیت این سلولهای عصبی را میتوان با بیانی ساده در سه مورد خلاصه کرد.
- دریافت اطلاعات یا پیامهای عصبی
- پردازش پیامهای دریافتی و تصمیمگیری برای انتقال یا عدم انتقال آنها
- انتقال پیام به سلولهای دیگر

پتانسیل عمل چیست؟
به تغییرات سریع و متناوب ولتاژ دو طرف غشا «پتانسیل عمل» (Action Potential) گفته میشود. ولتاژ غشا یا پتانسیل غشا توسط دو مورد زیر تعیین میشود.
- نسبت یونهای موجود در فضای داخل سلول و خارج سلول
- نفوذپذیری هر یون
افزایش شدید و یکباره پتانسیل غشای نورونها که با عنوان «دپلاریزاسیون» (Depolarization) شناخته میشود، به دلیل باز شدن کانالهای یونی سدیمی موجود در غشای پلاسمایی رخ میدهد. برای بازگرداندن پتانسیل غشا به حالت عادی، کانالهای یونی پتاسیمی باز میشوند تا یونهای پتاسیم درون سیتوپلاسم خارج شوند، به این فرآیند «رپلاریزاسیون» (Repolarization) میگوییم.
نکتهای که در مورد پتانسیل غشا وجود دارد این است که به طور معمول غلظت یون پتاسیم درون سلول بیشتر از بیرون سلول است و غلظت یون سدیم نیز بیرون از سلول بیشتر از درون سلول است، این وضعیت را با عنوان «شیب غلظت» (Concentration Gradient) توصیف میکنیم. در طی فرآیندهای دپلاریزاسیون و رپلاریزاسیون، این تعادل غشایی یا شیب غلظت بهم میخورد؛ بنابراین سلول برای بازگرداندن نسبت یونها به شرایط طبیعی از پمپ سدیم-پتاسیم کمک میگیرد. این پمپ پروتئینی با استفاده از انرژی حاصل از شکستن ATP، سه یون سدیمی را به خارج از سلول میفرستد و دو یون پتاسیم را به سلول وارد میکند.
با وجود آنکه به طور معمول مبحث پتانسیل عمل را در مورد نورونها بررسی میکنیم، اما پتانسیل عمل منحصر به این سلولها نیست. پتانسیل عمل در هر سلولی که تحریکپذیر باشد، مانند سلولهای ماهیچه قلبی و بعضی سلولهای درونریز اتفاق میافتد.
پتانسیل عمل در اکثر نورونها در تپه آکسونی یا آکسون هیلاک آغاز میشود، مورد استثنای این قاعده، نورونهای حسی هستند. پتانسیل عمل در نورونهای حسی در بخش انتهایی پایانه آکسونی آغاز شده و به سمت جسم سلولی حرکت میکند تا مسیر خود به سمت سیستم عصبی مرکزی را طی کند.
برای درک بهتر مرحله به مرحله پتانسیل عمل توصیه میکنیم به تصویر زیر توجه کنید که از مرحله ۱ تا ۶ روند پتانسیل عمل را توضیح داده است. در ادامه عنوان هر مرحله که در تصویر درج شده است را مینویسیم.
- پتانسیل استراحت
- رسیدن به حد آستانه
- دپلاریزاسیون
- رپلاریزاسیون
- هایپرپلاریزاسیون
- بازگشت به پتانسیل استراحت

مراحل پتانسیل عمل
در حین معرفی پتانسیل عمل کمی با روند آن آشنا شدیم اما در این بخش قصد داریم گام به گام یاد بگیریم که در یک نقطه از غشای نورون چطور پتانسیل عمل شروع شده و سپس غشا به پتانسیل استراحت بر میگردد تا برای پتانسیل عمل بعدی آماده باشد.
- محرکی مانند یک انتقالدهنده عصبی به نورون میرسد و باعث ورود یونهای مثبت از طریق کانالهای وابسته به لیگاند به درون جسم سلولی میشود. با ورود یونهای مثبت، پتانسیل غشا از حالت منفی به سمت صفر پیش میرود.
- در مرحله دپلاریزاسیون از قطبیت سلول کاسته میشود، زیرا ورود یونها به درون سلول باعث کاهش شیب غلظت آنها میشود. در ادامه کانالهای وابسته به ولتاژ ناحیهای از آکسون که در مجاورت جسم سلولی قرار دارد، باز میشوند و به این ترتیب یونهای سدیم وارد آکسون میشوند تا آن ناحیه از آکسون دپلاریزه شود. باز شدن کانالهای این ناحیه رفتاری دومینووار دارد، یعنی باز شدن هر کانال باعث باز شدن کانالهای بعدی میشود.
- در مرحله بعد رپلاریزاسیون رخ میدهد تا سلول به پتانسیل استراحت بازگردد. بسته شدن کانالهای سدیمی مانع ورود یونهای مثبت به درون سلول میشود و در همین حین کانالهای پتاسیمی باز میشوند تا پتاسیم از سلول خارج شود. با توجه به غلظت بالای پتاسیم درون سلول، باز شدن این کانالها باعث میشود که سدیم تمایل بیشتری به خارج شدن از سلول داشته باشد. این موضوع به این معنا است که با خروج بار مثبت (یون پتاسیم) سلول قادر است به پتانسیل استراحت بازگردد.
- این مرحله را با عنوان «هایپرپلاریزاسیون» (Hyperpolarization) میشناسیم. هایپر پلاریزاسیون باعث میشود که پتانسیل غشای سلول منفیتر از حالت استراحت شود. با وجود پیشروی پتانسیل عمل، کانالهای پتاسیمی بسته نمیشوند و باز ماندن آنها باعث خروج یون پتاسیم از سلول میشود. با بسته شدن کانالهای پتاسیمی، پمپ سدیم-پتاسیم فعالیت خود را آغاز میکند تا سلول به حالت طبیعی خود بازگردد.
در صورتی که تمایل دارید اطلاعات بیشتر و کاملتری در مورد پتانسیل عمل به دست آورید، پیشنهاد میدهیم مطلب «پیام عصبی و پتانسیل عمل در نورون ها – به زبان ساده» از مجله فرادرس را مطالعه نمایید.
پتانسیل درجهدار چیست؟
«پتانسیلهای درجهدار» (Graded Potentials) به تغییرات متغییری در پتانسیل غشا گفته میشود که بر اساس اندازه محرک، اندازه آنها نیز تغییر میکند و به این ترتیب این نوع پتانسیل بر خلاف قانون «همه یا هیچ» که در مورد پتانسیل عمل وجود دارد، رفتار میکند.
منظور از قانون همه یا هیچ این است که اگر یک فیبر عصبی تحریک شود، بیشترین میزان پاسخ را به تحریک دریافت شده نشان میدهد و پیام الکتریکی در دامنه مشخص تولید میکند. پتانسیلهای درجهدار شامل انواع مختلفی مانند موارد زیر هستند.
- «پتانسیل گیرنده» (Receptor Potentials)
- «پتانسیل الکترونیک» (Electrotonic Potentials)
- «پتانسیل پایینتر از آستانه پتانسیل غشا» (Subthreshold Membrane Potential Oscillations)
- «پتانسیل ضربانساز» (Pacemaker Potentials)
- «پتانسیل سیناپسی» (Synaptic Potentials)
اندازه پتانسیلهای درجهدار توسط قدرت محرک تعیین میشود. پتانسیلهای درجهدار حاصل جمع عملکرد کانالهای یونی وابسته به لیگاند هستند ولی با گذشت زمان و فاصله از مرکز تغییر پتانسیل شدت آنها کاهش مییابد. به طور معمول کانالهای سدیمی و پتاسیمی وابسته به ولتاژ در ایجاد این پتانسیلها نقشی ندارند، زیرا عملکرد این کانالها بر اساس آزادسازی انتقالدهندههای عصبی در سیناپسها و باز شدن کانالهای وابسته به لیگاند است.
تفاوت پتانسیل عمل و پتانسیل درجهدار
یکی از مهمترین تفاوتهای موجود میان پتانسیل عمل و انواع مختلف پتانسیلهای درجهدار این است که پتانسیل عمل، به عنوان پیام عصبی شناخته میشود و میتواند در طول آکسون حرکت کند، اما پتانسیلهای درجهداری که در دندریتها و جسم سلولی به وجود میآیند از نظر اندازه متفاوت هستند و تنها میتوانند روی این موضوع تاثیر بگذارند که پتانسیل عمل به راه بیفتد یا خیر.
در ادامه به کمک یک جدول با مهمترین تفاوتهای پتانسیل درجهدار و پتانسیل عمل آشنا میشویم تا در نهایت بتوانیم فعالیت نورونها را به خوبی درک کنیم.
پتانسیل عمل | پتانسیل درجهدار |
در آکسون | در دندریتها و جسم سلولی |
همیشه تحریکی | مهاری یا تحریکی |
تفاوت ولتاژ بزرگ | اندازه کوچک و محدود |
به راه افتادن توسط دپلاریزاسیون غشا | به راه افتادن توسط عوامل خارجی |
تنها یک بار در یک بازه زمانی | تعداد زیادی در یک بازه زمانی |
مطابق با قانون همه یا هیچ | ایجاد شدن در اندازههای مختلف |
پتانسیل استراحت چیست؟
نورونها در بیشتر مواقع شیب غلظت منفی دارند، یعنی یونهای باردار مثبت بیشتری خارج از سلول نسبت به درون سلول وجود دارند. این شرایط که به طور معمول پتانسیل غشای سلول منفی است را با اصطلاح «پتانسیل استراحت غشا» (Resting Membrane Potential) یا پتانسیل آرامش میشناسیم. در طی پتانسیل استراحت وضعیت حضور یونها در دو سوی غشای نورون به شکل زیر است.
- یونهای سدیم در خارج از سلول بیشتر از درون سلول
- یونهای پتاسیم در درون سلول بیشتر از خارج از سلول
یونها برای برطرف کردن شیب غلظت پیوسته از عرض غشا میگذرند ولی سلول با استفاده از مکانیسمهایی که در ادامه توضیح میدهیم شیب غلظت منفی خود را در محدوده ۴۰- الی ۹۰- حفظ میکند.
- غشای نورون نسبت به یون پتاسیم به شدت نفوذپذیر است، بنابراین حجم زیادی پتاسیم از طریق کانالهای پتاسیمی وارد سلول میشوند.
- نفوذپذیری غشای سلول نسبت به یون سدیم اندک است، بنابراین یونهای سدیم به میزان و سرعت کمی از طریق کانالهای سدیمی وارد سلول میشوند.
- سلول تمایل به حفظ پتانسیل استراحت دارد، بنابراین در غشا پمپهایی وجود دارند که همزمان سدیم را از سلول خارج و پتاسیم را به سلول وارد میکنند.

انواع نورون
حالا که یاد گرفتیم ساختار و فعالیت نورون چیست، در این بخش قصد داریم با انواع نورونها آشنا شویم. نورونها را میتوان بر اساس چند معیار مختلف، یعنی ساختار، عملکرد، اتصالات، و «شیمی اعصاب» (Neurochemistry) دستهبندی کرد. با معیار قرار دادن فعالیت نورونها باید گفت که در سیستم عصبی بدن سه نوع نورون وجود دارد که وظایف مختلفی را بر عهده دارند، این نورونها را با نامهای زیر میشناسیم.
- «نورونهای حرکتی» (Motor Neurones)
- «نورونهای حسی» (Sensory Neurons)
- «نورونهای رابط» (InterNeurons)
نورونهای حسی مسئول پردازش اطلاعات ورودی از محیط اطراف هستند، این نورونها با شناسایی محرکها و انتقال آنها به سیستم عصبی به ما این امکان را میدهند که نه تنها در مورد محیط خارجی اطلاعات کسب کنیم، بلکه مغز و نخاع میتوانند به کمک نورونهای حسی داخلی، شرایط داخلی بدن را تحت نظر داشته باشند.
پس از پردازش اطلاعات دریافت شده در سیستم عصبی مرکزی، پاسخ به محرکها به کمک نورونهای حرکتی به ماهیچهها و غدد منتقل میشود تا پاسخی درست به شرایط محیطی داده شود. نورونهای رابط نیز مسئول انتقال پیامها از نورونی به نورون دیگر هستند.
دستهبندی نورونها بر اساس ساختار آنها ما را به پنج گروه مختلف میرساند که در ادامه آنها را نام میبریم.
- «نورونهای تکقطبی» (Unipolar Neurons)
- «نورونهای دو قطبی» (Bipolar Neurons)
- «نورونهای تکقطبی کاذب» (Pseudounipolar Neurons)
- «نورونهای چند قطبی» (Multipolar Neurons)
- «نورونهای فاقد آکسون» (Anaxonic Neurons)
این نورونها بر اساس تفاوت ساختار دندریتها و آکسونها دستهبندی میشوند ولی بخش جسم سلولی در همه آنها مشترک است. دستهبندی دیگر نورونها با معیار قرار دادن اتصالات آنها است و به این ترتیب ما بر اساس «اتصالات» (Connectivity) این سلولها، شش نوع نورون داریم که در ادامه با آنها آشنا میشویم.
- «نورونهای آوران» (Afferent Neurons)
- «نورونهای وابران» (Efferent Neurons)
- «نورونهای درونی» (Intrinsic Neurons)
- «نورونهای تحریکی» (Excitatory Neurons)
- «نورونهای مهاری» (Inhibitory Neurons)
- «نورونهای تعدیلی» (Modulatory Neurons)
آخرین معیار دستهبندی نورونها بر اساس انتقالدهندههای عصبی یا شیمی اعصاب است که به کمک این معیار میتوانیم این سلولها را در چهار گروه جای دهیم.
- «نورونهای گلوتاماترژیک» (Glutamatergic Neurons)
- «نورونهای کولینرژیک» (Cholinergic Neurons)
- «نورونهای گابائرژیک» (GABAergic Neurons)
- «نورونهای دوپامینرژیک» (Dopaminergic Neurons)

انواع نورونها بر اساس ساختار
در بخش قبل یاد گرفتیم که نورونها بر اساس ساختار سلولی متفاوتی که دارند، در پنج دسته گروهبندی میشوند. این ساختارهای متفاوت باعث میشود که آنها قادر به انجام فعالیتهای متفاوت باشند و به همین دلیل مکان حضور گروهی از آکسونها نیز محدود به بخشهای خاصی از سیستم عصبی است. در ادامه با اختصاص دادن بخشهایی مجزا به هر یک از این پنج دسته، اطلاعات بیشتری در مورد هر یک از آنها ارائه میدهیم.

نورونهای تک قطبی
از جسم سلولی نورونهای تک قطبی تنها یک انشعاب خارج میشود و در ادامه به بخشهای مختلف تقسیم میشود تا دندریتها و آکسون سلول را بسازد.
این دسته از نورونها در مهرهداران بالغ وجود ندارند، ولی بعضی منابع، گروهی از نورونهای موجود در سیستم عصبی مرکزی انسان را با عنوان نورون تک قطبی توصیف میکنند. «سلولهای برسی تک قطبی» (Unipolar Brush Cells) که در مخچه قرار دارند، از جمله این سلولها به حساب میآیند. نورونهای تک قطبی در بیمهرگان به عنوان فراوانترین نورونهای سیستم عصبی شناخته میشوند.

نورونهای دو قطبی
جسم سلولی نورونهای دو قطبی ظاهری تخم مرغی شکل دارد که دو انشعاب از آن خارج شدهاند. یکی از این انشعابات مربوط به آکسون و دیگری مربوط به دندریتهای سلول است. این دسته از نورونها در انسان، بیشتر به عنوان نورونها حسی مشغول فعالیت هستند، بنابراین به طور خاص در اندامهای حسی حضور دارند که در ادامه تعدادی از آنها را نام میبریم.
- «اپیتلیوم بویایی» (Olfactory Epithelium)
- «شبکیه» (Retina)
- «دستگاه دهلیزی-حلزونی» (Vestibulocochlear Apparatus)
شاخههای دندریتی این سلولها با دریافت پیام از اندامهای حسی، این اطلاعات را به جسم سلولی منتقل میکنند، سپس پیام عصبی از طریق آکسون مسیر خود به سمت سیستم عصبی مرکزی را ادامه میدهد. نکته چشمگیری که در مورد این نورونها وجود دارد، این است که در اطراف شاخه دندریتی آنها نیز غلاف میلین وجود دارد. هدف از وجود غلافه میلین در اطراف شاخه اصلی دندریت، افزایش سرعت هدایت پیام عصبی است.
نورونهای تک قطبی کاذب
از جسم سلولی نورونهای تک قطبی کاذب تنها یک زائده کوتاه خارج میشود که در ادامه با تقسیم شدن به دو شاخه، فرصتی ایجاد میکند تا یکی از آنها آکسون و دیگری دندریتها را بسازد. این دسته از سلولها به عنوان سلولهای حسی فعالیت دارند و در کنار نورونهای دو قطبی، اصلیترین انواع نورونهای سازنده سیستم عصبی محیطی بدن هستند. بجز اپیتلیوم بویایی، شبکیه و دستگاه دهلیزی-حلزونی، نورونهای تک قطبی کاذب در تمام گانگلیونهای حسی اعصاب کرانیال و نخاعی وجود دارند.
شاخههایی که از زائده اولیه به وجود میآیند را با عناوین متفاوتی میشناسیم، در ادامه با آنها بیشتر آشنا میشویم.
- شاخه محیطی: این شاخه که دندریتهای سلول را میسازد، به سمت سطوح حسی پیشروی میکند تا اطلاعات محیطی را دریافت کند. به طور معمول طول این شاخه بندتر از شاخه آکسونی است اما طول آن به محلی که به آن عصبرسانی میشود هم بستگی دارد.
- شاخه مرکزی: این شاخه که پیام را به سیستم عصبی مرکزی تحویل میدهد، به طور معمول از شاخه محیطی کوتاهتر است.
پیام عصبی در این دسته از نورونها برای پردازش به جسم سلولی منتقل نمیشود و بدون آنکه جسم سلولی نقشی ایفا کند، پیام عصبی از شاخه محیطی به شاخه مرکزی منتقل میشود تا اطلاعات دریافتی از گیرندههای حسبی به سرعت به سیستم عصبی مرکزی منتقل شوند.

نورونهای چند قطبی
نورونهای چند قطبی شایعترین نوع نورونهایی هستند که در سیستم عصبی مهرهداران حضور دارند. ساختار آنها به این صورت است که از جسم سلولی چندین انشعاب خارج میشود که یکی از آنها مربوط به آکسون و باقی مربوط به چندین دندریتی این نورونها میشوند. با توجه به این که دندریت این سلولها از مکانهای مختلف جسم سلولی منشعب میشوند، این سلولها میتوانند از جهتهای مختلف پیامهای عصبی را دریافت کنند.
نورونهای چند قطبی از نظر اندازه، شکل و پیچیدگی ساختار دندریتها تنوع زیادی دارند. به عنوان مثال، قطر جسم سلولی این نورونها میتواند در بازه طولی ۵ الی ۱۰۰ میکرومتر باشد؛ یا در مورد شکل جسم سلولی میتوان موارد زیر را در انواع مختلف نورونهای چند قطبی مشاهده کرد.
- بیضی
- کروی
- گلابیشکل
- دوکیشکل
طول آکسون انواع مختلف نورونهای چند قطبی میتواند متفاوت باشد، بعضی از این نورونها آکسونی کوتاه دارند، در حالی که آکسون بعضی دیگر بلند است. انواع مختلف نورونهای چند قطبی را میتوان بر اساس ویژگیهای ریختشناسی و فعالیتهای مشابه گروهبندی کرد؛ در ادامه چند مورد از رایجترین زیرگروههای این نورون ها را معرفی میکنیم.
- «نورونهای هرمی» (Pyramidal Neurons)
- «سلولهای ستارهای» (Stellate cells)
- «سلولهای پورکینژ» (Purkinje cells)
- «سلولهای گرانولی» (Granule cells)
وجود این تنوع ساختاری به نورونهای چند قطبی این امکان را میدهد که در شبکههای عصبی مختلف و فعالیتهای پیچیده مغز ایفای نقش کنند.

نورونهای فاقد آکسون
نورونهای فاقد آکسون یا به طور کل آکسون ندارند، یا در بین تعداد زیاد انشعابات دندریتی آنها ساختار آکسون قابل شناسایی نیست. این دسته از نورونها به دلیل این مورفولوژی خاص، نمیتوانند مانند دیگر انواع نورونها پتانسیل عمل تولید کنند، بنابراین بر اساس «پتانسیل درجهدار» (Graded Potential) که سلولهای همسایه را تحت تاثیر قرار میدهند، فعالیت میکنند و همین موضوع باعث میشود که آنها بیشتر به عنوان نورونهای رابط محلی فعالیت داشته باشند.
انواع نورونها بر اساس فعالیت
نورونها بر اساس فعالیتهای متفاوتی که بر عهده دارند به سه نوع نورونهای حرکتی، نورونهای حسی و نورونهای رابط تقسیم میشوند. یکی از مهمترین وجوه تمایز این نورونها محل حضور آنها و جهت انتقال پیام در آنها است، بنابراین در این بخش قصد داریم با هر یک از آنها بیشتر آشنا شویم و مکانیسم فعالیت هر یک را یاد بگیریم.

نورونهای حسی
نورونهای حسی مسئول دریافت اطلاعات از گیرندههای حسی و انتقال آنها به سیستم عصبی هستند. این سلولها اطلاعات محیط خارجی و داخلی بدن را برای پردازش و ایجاد پاسخی مناسب به شرایط محیطی به مغز میفرستند.
به عنوان مثال تصور کنید که شما دست خود را به جسمی داغ نزدیک میکنید، عصبهای حسی تحریک شده و اطلاعات مربوط به داغ بودن شیء را به مغز میفرستند تا مغز به ماهیچهها دستور انقباض و دور کردن دست از منبع گرما را بدهد و به این ترتیب بدن دچار سوختگی نمیشود.
در بررسی ساختار این نورونها متوجه میشویم که نورونهای حسی دارای دندریتهای بلند و آکسونهایی کوتاه هستند. در حقیقت بیشتر نورونهای حسی از نوع نورونهای تک قطبی کاذب و نورونهای دو قطبی هستند، به همین دلیل ویژگیهای مربوط به این دو دسته از سلولها مانند وجود غلاف میلین در اطراف شاخه دندریتی را در نورونهای حسی میبینیم.

نورونهای حرکتی
نورونهای حرکتی مسئول انتقال پیامهای عصبی از سیستم عصبی به ماهیچهها، غدد و دیگر اندامهای بدن هستند، به بیان دیگر این نورونها دستورات سیستم عصبی مرکزی را به بخشهای مختلف بدن منتقل میکنند. به عنوان مثال، نورونهای حرکتی با آزادسازی انتقالدهندههای عصبی، باعث تغییر پتانسیل غشای ماهیچهها میشوند و به این ترتیب سلسلهای از واکنشها در این سلولها شروع میشوند که نتیجه نهایی آنها حرکت عضلات است. ویژگی ظاهری نورونهای حرکتی را میتوان در دو مورد خلاصه کرد.
- دندریتهای کوتاه
- آکسون بلند
به طور کلی میتوان گفت که نورونهای حرکتی در دسته نورونهای چند قطبی جای میگیرند که پیشتر با آنها آشنا شدیم. نورونهای حرکتی بر اساس مقصد پیامهایی که منتقل میکنند به دو دسته تقسیم میشوند که در ادامه با آنها آشنا میشویم.
- «نورونهای حرکتی تحتانی» (Lower Motor Neurons): این نورونها از نخاع به بخشهای مختلف بدن میروند.
- «نورونهای حرکتی فوقانی» (Upper Motor Neurons): این نورونها بین مغز و نخاع وجود دارند.

نورونهای رابط
نورونهای رابط مسئول برقراری ارتباط بین نورونهای حسی و حرکتی هستند. این نورونها که بین نورونهای مختلف در مغز و نخاع ارتباط برقرار میکنند، دارای دندریتهای کوتاه و آکسونهای بلند یا کوتاه هستند. نورونهای رابط از لحاظ دستهبندی ساختاری بیشتر در دسته نورونهای چند قطبی قرار میگیرند، یعنی از جسم سلولی آنها یک آکسون و چند دندریت منشعب میشوند.
نورونهای رابط به عنوان پل ارتباطی نورونهای سیستم عصبی فعالیت میکنند، بنابراین حضور آنها باعث میشود که مدارهای عصبی با پیچیدگیهای متفاوت تشکیل شود. از سویی دیگر این نورونها این امکان را برای مغز فراهم میکنند که فعالیتهای پیچیدهای مانند یادگیری و تصمیمگیری را به نتیجه برساند.
از جمله دیگر فعالیتهایی که نورونهای رابط نقش مهمی در آنها ایفا میکنند، رفلکسهای عصبی و عصبزایی هستند که در ادامه در بخشهایی جداگانه با هر دو این عناوین آشنا خواهیم شد.
ارتباطات نورونها
نورونها از طریق سیناپسها با یکدیگر در ارتباط هستند که پیشتر با ساختار آنها آشنا شدیم. برای انتقال پیام در طول سیستم عصبی و برقراری ارتباط بین نورونها، تکانههای الکتریکی در قالب پتانسیل عمل در طول آکسون نورونها حرکت میکنند تا به پایانه آکسونی برسند که محل آزادسازی انتقالدهندههای عصبی به سیناپس است.
آزادسازی انتقالدهندههای عصبی به شکاف سیناپسی باعث میشود که این مولکولها به گیرندههای خود که روی غشای دندریت یا جسم سلولی نورون هدف قرار دارد متصل شوند؛ اتصال این مولکولها میتواند باعث تحریک نورون هدف و به راه افتادن پتانسیل عمل در آن شود. گاهی نیز ممکن است اتصال انتقالدهنده عصبی باعث مهار فعالیت یا تنظیم فعالیت نورون پسسیناپسی شود.
مسئله ارتباط بین نورونها در بررسی مدارهای عصبی اهمیت بالایی پیدا میکند، زیرا اطلاعات محیط خارجی و داخلی بدن باید در اختیار سیستم عصبی مرکزی قرار بگیرد و مغز یا در مواقعی محدود نخاع، متناسب با این اطلاعات تصمیمات مختلفی را اتخاذ کنند.
مدار عصبی
نورونها هیچوقت به تنهایی کار نمیکنند، بلکه آنها به نحوی سازماندهی شدهاند که با قرارگیری در مدارهای مختلف، قابلیت پردازش انواع اطلاعات را داشته باشند. یک «مدار عصبی» (Neural Circuit) مجموعهای از نورونها است که از طریق سیناپسهای مختلف با یکدیگر در ارتباط هستند تا اطلاعات مربوط به یک فعالیت مشخص را جابهجا کنند.
مدارهای عصبی توسط سه گروه از نورونها ساخته میشوند که در ادامه با آنها و نحوه فعالیت هر یک در مدار عصبی آشنا میشویم.
- نورونهای آوران: این نورونها اطلاعات را به سمت سیستم عصبی مرکزی میبرند.
- نورونهای وابران: این نورونها اطلاعات را از مغز یا نخاع به سمت اندامها و سلولهای هدف میبرند.
- نورونهای رابط: نورونهای رابط در انتقال اطلاعات در مدار عصبی نقش دارند و حد واسط دو نورونهای آوران و وابران محسوب میشوند.
شناسایی جهت حرکت اطلاعات برای درک فعالیت و هدف هر مدار عصبی ضروری است؛ بنابراین در حین مطالعه مدارهای مختلف، شناسایی نورونهای آوران، رابط و وابران سازنده مدار از اهمیت بالایی برخوردار است.
با وجود آنکه مدارهای عصبی متفاوتی در بدن و مغز وجود دارد، مدارهای عصبی مرتبط با حرکت از جمله شناخته شدهترین انواع مدارهای عصبی هستند، بنابراین در ادامه بخشی را به آنها اختصاص میدهیم تا اطلاعات بهتری در مورد شیوه کار مدارهای عصبی به دست بیاوریم.
مدارهای عصبی مرتبط با حرکت
مدارهای عصبی که مسئول کنترل حرکات بدن هستند را میتوان به چهار دسته زیر تقسیم کرد.
- مدار محلی درون ماده خاکستری نخاع و مدارهای مشابه در ساقه مغز.
- نورونهایی که جسم سلولی آنها در ساقه مغز یا قشر مغز قرار دارد.
- مخچه
- بازال گانگلیا
در مورد مدارهای محلی موجود درون ماده خاکستری نخاع و مدارهای مشابه در ساقه مغز باید گفت که تمام دستورهای حرکتی در نهایت توسط نورونهای حرکتی تحتانی که در ساختار این مدار وجود دارند به ماهیچهها منتقل میشود. نورونهای موجود در مدار محلی با دریافت اطلاعات حسی و پیامهایی که از نقاط بالادست به آنها میرسد، به تصمیمی نهایی برای ایجاد حرکتهای ضروری، هماهنگ و سازمانیافته میرسند.
آکسون نورونهایی که جسم سلولی آنها در ساقه مغز یا قشر مغز قرار دارند، با نورونهای مدار محلی سیناپس میدهند. مسیر حرکت نورونهای حرکتی فوقانی که حرکات چشمها، سر و بدن را تحت کنترل خود دارند در قشر مغز شکل میگیرد.
موارد دوم و سوم یعنی مخچه و بازال گانگلیا ساختارهایی هستند که دسترسی مستقیمی به نورونهای مدار محلی یا نورونهای حرکتی تحتانی ندارند و در عوض حرکات را با استفاده از تنظیم فعالیت نورونهای حرکتی فوقانی کنترل میکنند.
یکی از انواع مدارهای عصبی که حرکات عضلات را تحت کنترل خود دارد «رفلکس پرش زانو» (Knee-Jerk Reflex) است که در ادامه بخشی مجزا را به آن اختصاص میدهیم تا فرآیند پاسخ سیستم عصبی به محرک را به خوبی یاد بگیریم.
رفلکس پرش زانو
رفلکس یا انعکاس پرش زانو یکی از سادهترین مدارهای عصبی و پاسخ سیستم عصبی به ضربهای است که به تاندون بالای زانو یا رباط کشککی برخورد میکند. ضربه زدن به این تاندون باعث کشیدگی عضله چهارسر ران میشود، نورونهای حسی با دریافت حس ضربه، تحریک شده و از طریق آکسونهای خود اطلاعات مربوط به ضربه را به نخاع منتقل میکنند.
آکسون نورونهای حسی در نخاع با نورونهای حرکتی کنترلکننده عضله چهارسر ران در ارتباط هستند. نورونهای حسی در نخاع باعث تحریک نورونهای حرکتی میشوند و آنها نیز به ماهیچه چهارسر زانو پیام انقباض را منتقل میکنند، نتیجه انقباض این ماهیچه نیز صاف شدن زانو است.
با مرور این فرآیند متوجه شدیم که در رفلکس پرش زانو، نورونهای حسی یک ماهیچه به طور مستقیم با نورونهای حرکتی کنترلکننده آن ماهیچه در ارتباط هستند و با دریافت اطلاعات باعث تحریک و پاسخ نورونهای حرکتی میشوند.

رفلکس پرش زانو تنها انعکاس موجود در بدن نیست، در اصل اعمال انعکاسی زیادی در بدن وجود دارند که به پاسخ سریع سیستم ایمنی به یک محرک هستند؛ در صورتی که تمایل به آشنایی با انواع انعکاسها و ساختارهای درگیر در هر یک دارید، پیشنهاد میکنیم مطلب «اعمال انعکاسی و انعکاس های بدن چیست؟ + مثال و جواب سوالات مهم» از مجله فرادرس را مطالعه کنید.
عصبزایی
بسیاری از دانشمندان علوم اعصاب درباره تعداد و بازه زمانی مورد نیاز برای تولید نورونهای جدید در مغز اختلاف نظر دارند، بیشتر نورونهای مغز در دوران جنینی و پیش از تولد ساخته میشوند، اما شواهدی وجود دارد که نشان میدهد فرآیند «عصبزایی» یا «نوروژنز» (Neurogenesis) در تمام طول زندگی ادامه دارد و محدود به دورانی خاص نیست.
نورونها در نواحی از مغز تولید میشوند که مملو از «سلولهای بنیادی عصبی» (Neural Stem Cells) هستند. اکثر سلولهای عصبی از جمله نورونها و گلیاهای موجود در مغز، توسط همین سلولهای بنیادی تولید میشوند. همین موضوع باعث شده است که دانشمندان علوم اعصاب رفتار این سلولهای بنیادی را در طی آزمایشهای مختلف بررسی کنند تا به اطلاعات مفیدی در مورد شیوه رفتار این سلولها دست یابیم.
با وجود آنکه مطالعات آزمایشگاهی میتوانند تفاوتهایی با آنچه که در مغز رخ میدهد، داشته باشند، اما تاکنون دادههای این آزمایشها به ما اطلاعاتی درباره نحوه عملکرد احتمالی سلولهای بنیادی عصبی در مغز انسان یا حیوانات دیگر ارائه دادهاند.
با تقسیم سلولهای بنیادی عصبی، دو سلول دختری به وجود میآیند که میتوانند دو ماهیت مختلف داشته باشند.
- سلولهای بنیادی عصبی جدید
- سلولهای پیشساز اولیه
حالت سومی که برای سلولهای بنیادی عصبی وجود دارد این است که یکی از سلولها، سلول بنیادی و دیگری، سلول پیشساز اولیه شود. فرآیندی که سلولهای بنیادی با هدف تولید دو سلول بنیادی جدید تقسیم میشوند را «خودنوزایی» (Self-Renew) مینامیم، زیرا سلولهای دختری حاصل از این تقسیم، توانایی تولید سلول های بنیادی عصبی بیشتری را دارند. اما در صورتی که حاصل تقسیم سلول بنیادی، سلولهای پیشساز اولیه باشند، شاهد رخ دادن فرآیند «تمایز» (Differentiation) هستیم.
منظور از تمایز سلولی این است که سلول دختری، ساختار و فعالیتی تخصص یافتهتر دارد. بنابراین سلولهای پیشساز اولیه به نسبت سلولهای بنیادی عصبی، سلولهایی تخصص یافته محسوب میشوند. تقسیم این سلولها نیز میتواند سلولهای مختلفی ایجاد کند که در ادامه به آنها میپردازیم.
- سلولهای پیشساز اولیه
- آستروسیتها
- نورونها یا الیگودندروسیتها
تولید سلولهای پیشساز اولیه، فرآیند خودنوزایی در این سطح سلولی به حساب میآید، اما تولید آستروسیتها، نورونها و الیگودندروسیتها که در دو مسیر متفاوت انجام میشود، مرحله دیگری از تمایز سلولی است.

مهاجرت نورونی
نورونها پس از آنکه توسط سلولهای پیشساز اولیه تولید شدند، باید به محل فعالیت خود در مغز مهاجرت کنند. این مهاجرت سلولی به دو روش مختلف انجام میشود که در ادامه آنها را توضیح میدهیم.
- حرکت در جهت فیبرهای طویل گلیاهای شعاعی: برخی نورونها با دنبال کردن فیبرهای طویل گلیاهای شعاعی به سمت ناحیه هدف خود حرکت میکنند. این فیبرها از لایههای داخلی تا لایههای خارجی مغز کشیده شدهاند و به همین دلیل نورونهای تازه ساخته شده میتوانند به راحتی روی آنها حرکت کنند و به مقصد خود برسند.
- استفاده از پیامهای شیمیایی: بعضی مولکولهای خاص روی سطح نورونها وجود دارند که به مولکولهای مشابه موجود روی سلولهای گلیا یا آکسون عصبهای اطراف متصل میشوند، حضور این مولکولهای چسبنده به نورونها کمک میکند که به سمت ناحیه مدنظر خود حرکت کنند.
تمام نورونهایی که توسط سلولهای پیشساز تولید میشوند، نمیتوانند به مقصد خود برسند، در حقیقت حدود دو سوم این سلولها در طی رشد یا حین مهاجرت نورونی از بین میروند و تنها یک سوم آنها به سلامت به مقصد رسیده و فعالیت خود را آغاز میکنند.
بعضی از نورونها در طی مهاجرت نورونی آسیب نمیبینند، اما روند انتقال آنها به درستی صورت نمیگیرد و سلول به مقصدی اشتباه منتقل میشود. یکی از دلایل مسیریابی اشتباه نورونها را میتوان ایجاد جهش در ژنهای کنترلکننده مهاجرت نورونها دانست، این دسته از جهشها باعث شکلگیری نواحی در مغز میشوند که حاوی نورونهای اشتباه است، یا نورونهای آن ساختاربندی منظمی ندارند. چنین مشکلی میتواند باعث ایجاد اختلالات مختلفی مانند صرع در دوران کودکی شود.

تمایز در نورونها
نورونها باید به محض رسیدن به نواحی هدف، فعالیت خود را آغاز کنند. به طور کلی نورونها مسئول ارسال و دریافت انتقالدهندههای عصبی هستند اما فعالیت نورونهای مختلف با یکدیگر متفاوت است و انتقال یا دریافت ناقلهای عصبی متناسب با فعالیت هر نورون صورت میگیرد، زیرا همه انواع انتقالدهندهها نمیتوانند توسط همه انواع نورونها تولید شده و بر همه انواع نورونها نیز اثرگذار باشند.
این نکات به ما نشان میدهند که برای شکلگیری مدارهای مختلف در سیستم عصبی نیاز است که نورونهای مختلف متناسب با مکانی که در آن قرار دارند، تولید شده و فعالیت خود را آغاز کنند. فرآیند تمایز نورونها توسط مکانیسمهای مولکولی بسیار پیچیدهای کنترل میشود که مطالعه آنها به دانشمندان کمک میکند تا در مورد بعضی از بیماریهای عصبی که حاصل اختلال در تمایز نورونی هستند، اطلاعات کسب کنند.
مرگ نورونها
نورونها بیشترین طول عمر را در بین سلولهای بدن دارند؛ با این وجود، بسیاری از نورونها در حین مهاجرت و تمایز از بین میروند و تنها بخشی از نورونهای تولید شده توسط سلولهای پیشساز اولیه موفق میشوند که به محل مناسب رسیده و فعالیت خود را از سر بگیرند.
حیات این دسته از سلولها نیز ممکن است تحت تاثیر عوامل خاصی قرار گرفته و به مرگ سلول منتهی شود؛ به عنوان مثال بیماریهای زیر میتوانند باعث مرگ غیرمعمول نورونها شوند.
- «بیماری پارکینسون» (Parkinson’s Disease): در این بیماری، نورونهای تولیدکننده انتقالدهنده خاصی به نام «دوپامین» (Dopamine) که در ناحیه «بازال گانگلیا» (Basal Ganglia) قرار دارند، از بین میروند. این ناحیه از مغز مسئول کنترل حرکات بدن است و از بین رفتن نورونهای آن باعث میشود تا بیماران علائمی از قبیل لرزش بدن، حرکات آهستهتر از حالت طبیعی و مشکل در حفظ تعادل را تجربه کنند.
- «بیماری هانتینگتون» (Huntington’s Disease): نوعی جهش ژنتیکی در نورونها باعث میشود که این سلولها انتقالدهنده عصبی گلوتامات را بیش از حد تولید کند. نتیجه این اتفاق از بین رفتن نورونهای بازال گانگلیا و به دنبال آن عدم کنترل بیماران بر حرکات بدن است. این بیماران در طی زمان با پیشرفت بیماری، توانایی انجام کارهای روزانه مانند حرف زدن و غذا خوردن را از دست میدهند.
- «بیماری آلزایمر» (Alzheimer’s Disease): در بیماران مبتلا به آلزایمر پروتئینهای غیرطبیعی تولید میشود که درون و اطراف نورونهای «نئوکورتکس» (Neocortex) و «هیپوکامپ» (Hippocampus) حضور دارند. این نواحی مغز مسئول کنترل حافظه هستند و از بین رفت نورونهای این نواحی باعث میشود که مردم توانایی به یاد آوردن خاطرات خود را از دست بدهند.
- آسیب مغزی: آسیب وارد شدن به مغز و طناب نخاعی نیز میتواند باعث مرگ نورونها شود. این آسیبها میتوانند حاصل آسیبهای فیزیکی و آسیبهای حاصل از سکته مغزی باشند.
- آسیب نخاعی: آسیب طناب نخاعی ارتباط بین مغز و ماهیچهها را از بین میبرد. هنگامی که نورونها ارتباط خود با آکسونهای موجود در بخش زیرین ناحیه آسیب دیده را از دست میدهند، با وجود آن که نورونها هنوز زنده است اما نمیتواند با ماهیچههای تحت کنترل خود ارتباط برقرار کرده و آنها را کنترل کند.
یادگیری بیوشیمی با فرادرس
بیوشیمی علمی میانرشتهای محسوب میشود که به بررسی شیمی فرآیندهای زیستی میپردازد. بیوشیمی را میتوان در دو دسته بیوشیمی ساختار و بیوشیمی متابولیسم بررسی کرد که در بخش ساختار با ماهیت انواع مختلف مولکولهای زیستی آشنا میشویم و در بخش متابولیسم، فرآیندهای زیستی مختلفی که در سلولها وجود دارند را مطالعه میکنیم.
با توجه به این توضیحات باید گفت که به طور معمول مسیر یادگیری بیوشیمی با بیوشیمی ساختار شروع میشود، در همین راستا تعدادی از فیلمهای آموزشی مرتبط با بیوشیمی ساختار که در فرادرس تهیه و منتشر شدهاند را در ادامه معرفی میکنیم.
پس از تسلط بر بیوشیمی ساختار میتوان به بررسی مباحث مربوط به متابولیسم و فرآیندهای زیستی پرداخت که در طی آنها با بسیاری از واکنشهای سلولهای زنده آشنا میشویم. در ادامه دو مورد از فیلمهای آموزشی منتشر شده در فرادرس را معرفی میکنیم که مباحث مربوط به بیوشیمی متابولیسم را پوشش دادهاند.

سلولهای گلیا
سیستم عصبی بدن از دو دسته سلول ساخته شده است که تا اینجای این مطلب یکی از آنها یعنی نورونها را به خوبی شناختیم، دسته دوم سلولهای سازنده سیستم عصبی را با عنوان «گلیا» (Glia) میشناسیم که وظیفه اصلی آنها پشتیبانی از نورونها و فعالیت آنها است. فعالیت این سلولها از چنان جایگاهی برخوردار است که بدون حضور آنها نورونها قادر به ادامه فعالیت خود نیستند.
دو نکتهای که در مورد این سلولها باید بدانیم این است که تعداد آنها در مغز بسیار بیشتر از نورونها است و دارای انواع مختلفی هستند که در ادامه چهار مورد اصلی آنها را نام میبریم.
- «آستروسیتها» (Astrocytes)
- «الیگودندروسیتها» (Oligodendrocytes)
- «میکروگلیاها» (Microglia)
- «سلولهای شوان» (Schwann Cells)
از بین این چهار دسته سلول گلیا، سه مورد اول را تنها میتوان در سیستم عصبی مرکزی دید و در مقابل سلولهای شوان نیز تنها در سیستم عصبی محیطی حضور دارند. علاوه بر این چهار مورد که گلیاهای اصلی سیستم عصبی به حساب میآیند دو نوع گلیای دیگر نیز وجود دارند که آنها را با عناوین زیر میشناسیم.
- سلولهای ماهوارهای یا «سلولهای گلیال ماهوارهای» (Satellite Glial Cells)
- «سلولهای اپاندیمال» (Ependymal Cells)
هر یک از این شش نوع سلولی که نام بردیم، فعالیتهای منحصر به فردی دارند که برای بررسی آنها بخشهایی جداگانه را به هر یک اختصاص میدهیم.

آستروسیتها
آستروسیتها فراوانترین انواع سلولهای گلیا هستند که در سیستم عصبی وجود دارند، در اصل آستروسیتها فراوانترین سلولهای سازنده مغز نیز هستند و در ساختار مغز بیش از نورونها، شاهد حضور و فعالیت آستروسیتها هستیم. انواع مختلفی از آستروسیتها وجود دارند که هر کدام فعالیتهای خاصی را بر عهده دارند که در ادامه به تعدادی از این فعالیتهای مهم اشاره میکنیم.
- تنظیم جریان خون در مغز
- تعیین ترکیب مایع اطراف نورونها
- تنظیم ارتباطات بین نورونها در محل سیناپس
آستروسیتها در طی رشد به نورونها کمک میکنند تا مسیر خود در هنگام مهاجرت نورونی را پیدا کنند و در تشکیل سد خونی-مغزی نیز همکاری دارند. با توجه به این که سد خونی-مغزی محیطی بسته و ایزوله برای مغز میسازد تا در برابر ترکیبات سمی موجود در خون از آن محافظت شود، نقش آستروسیتها در ایجاد سد خونی-مغزی از اهمیت بالایی برخوردار است.
الیگودندروسیتها
فعالیت الیگودندروسیتهای موجود در سیستم عصبی مرکزی مشابه فعالیت سلولهای شوان است که در سیستم عصبی محیطی حضور دارند. الیگودندروسیتها مسئول تولید غلاف میلین اطراف آکسون نورونها هستند. با توجه به این که غلاف میلین در افزایش سرعت انتقال پیام عصبی نقش پررنگی دارد، حضور الیگودندروسیتها در عملکرد مغز و نخاع اهمیت بسیار زیادی دارد.
میکروگلیاها
میکروگلیاها عملکردی مشابه با ماکروفاژهای سیستم ایمنی دارند و به عنوان سلولهای رفتگری که میتوانند سلولهای مرده یا آسیبدیده را پاکسازی کنند، در سیستم عصبی مرکزی فعالیت دارند.
سلولهای شوان
سلولهای شوان مسئول ایجاد غلاف میلین در اطراف آکسون نورونهای سیستم عصبی محیطی هستند، بنابراین این سلولها باعث افزایش سرعت انتقال پیامهای عصبی در این بخش از سیستم عصبی بدن میشوند.
سلولهای ماهوارهای
سلولهای ماهوارهای اطراف جسم سلولی نورونهای گانگلیاهای سیستم عصبی محیطی را میپوشانند. به نظر میرسد این سلولها از فعالیت نورونها حمایت و از آنها محافظت میکنند.
سلولهای اپاندیمال
سلولهای اپاندیمال دیواره بطنهای مغز و کانال مرکزی طناب نخاعی را میپوشانند. این سلولها دارای مژکیهایی هستند که با حرکاتی که دارند، باعث جابهجایی و چرخش مایع مغزی-نخاعی درون بطنها و کانال نخاع میشوند.
جمعبندی
ما در این مطلب از مجله فرادرس به منظور یادگیری این که نورون چیست، در ابتدا با ساختار سلولی آن آشنا شدیم که شامل بخشهای زیر است.
- دندریتها
- جسم سلولی یا سوما
- آکسون
سپس متوجه شدیم که نورونها برای ساخت شبکه عصبی پیچیدهای که در بدن به دو صورت سیستم عصبی مرکزی و محیطی وجود دارند، با یکدیگر از طریق سیناپسهای شیمیایی و الکتریکی در ارتباط هستند. اساس فعالیت این سلولها بر مبنای پتانسیل غشای آنها است که به دلیل شیب غلظت یونهای مختلف در دو سوی غشا ایجاد میشود.
به طور کلی یونهای سدیم در خارج از غشا بیش از داخل سیتوپلاسم هستند، در مقابل یونهای پتاسیم در داخل سلول بیش از خارج آن حضور دارند. برای شکلگیری پتانسیل عمل لازم است که این شیب غلظت و به دنبال آن پتانسیل غشا برهم بخورد، بنابراین یونهای مختلف با استفاده از کانالهای وابسته به لیگاند و وابسته به ولتاژ در مراحل مختلف به سلول وارد و از آن خارج میشوند.
پس از بررسی ساختار و فعالیت نورونها به سراغ دستهبندی آنها رفتیم، زیرا در سیستم عصبی به منظور پیشبرد فعالیتهای مختلف، نورونهای گوناگونی وجود دارند که میتوان آنها را بر اساس معیارهای متفاوتی مانند ساختار، فعالیت، اتصالات و غیره دستهبندی کرد.
در ادامه پیش از آنکه به ارتباطات نورونها بپردازیم، با انتقالدهندههای عصبی آشنا شدیم که مسئول انتقال پیام از یک نورون به نورون دیگر در سیناپسهای شیمیایی هستند. شناخت ارتباطات نورونها و شبکهسازی آنها، تمام پیشنیازهایی که برای آشنایی با مدارهای عصبی احتیاج داشتیم را در اختیار ما قرار داد.
مدارهای عصبی در اصل مسیرهایی هستند که اطلاعات حسی را به سیستم عصبی مرکزی برده و پاسخ مربوط به محرک را به اندامهای مختلف منتقل میکنند. یکی از انواع مدارهای عصبی انعکاسها یا رفلکسها هستند، بنابراین به بررسی انعکاس پرش زانو پرداختیم تا روند کار یک مدار عصبی را یاد بگیریم.
برای آن که به طور کاملتری یاد بگیریم نورون چیست، باید بدانیم نورونها چطور تولید میشوند. بنابراین در بخش عصبزایی گفتیم که نورونها حاصل تقسیم و تمایز سلولهای بنیادی عصبی هستند و پس از تولید باید به محل مناسب فعالیت خود منتقل شوند که به این فرآیند «مهاجرت نورونی» گفته میشود.
در نهایت نیز مروری کوتاه بر سلولهای پشتیبان نورونها یعنی گلیاها داشتیم که انواع مختلفی دارند و بدون حضور و فعالیت آنها بسیاری از فعالیتهای سیستم عصبی به طور کامل مختل میشوند.
source