تنفس پوستی یکی از انواع روش‌های تنفسی است که در گروه‌های مختلف جانداران از قبیل دوزیستان، ماهی‌ها و لاک‌پشت‌ها دیده می‌شود. همان‌طور که از نام این روش تنفسی مشخص است، در این روش، تبادل اکسیژن و کربن دی‌اکسید از طریق پوست بدن صورت می‌گیرد، اما همه انواع جانداران توانایی استفاده از پوست خود به عنوان سطح تنفسی را ندارند و این شیوه تنفسی محدودیت‌هایی برای جاندارانی که به آن متکی هستند، ایجاد کرده است. در این مطلب از مجله فرادرس یاد می‌گیریم که تنفس پوستی چیست و در چه جاندارانی دیده می‌شود، سپس با روند تنفس پوستی قورباغه‌ها آشنا می‌شویم که توانایی نفس کشیدن از طریق پوست، شش و آبشش را دارند.

فهرست مطالب این نوشته
997696

تنفس پوستی چیست؟

«تنفس پوستی» (Cutaneous Respiration) یا «تبادل گاز پوستی» (Cutaneous Gas Exchange) نوعی تنفس است که در طی آن، تبادل گازهای تنفسی به جای شش یا آبشش از طریق پوست بدن جاندار انجام می‌شود. در بعضی جانداران تنفس پوستی تنها راه تنفسی است اما بعضی جانوران نیز از این روش هم‌زمان با روش‌های تنفسی دیگری مانند تهویه ششی استفاده می‌کنند.

جاندارانی که به تنفس پوستی متکی هستند به طور معمول بدنی کوچک دارند و میزان متابولیسم بدن آن‌ها نیز پایین است، زیرا ظرفیت تنفسی بالایی ندارند و این موضوع عاملی محدودکننده برای افزایش اندازه بدن آن‌ها است. این نوع تبادل گاز در جانداران مختلفی مشاهده شده است که در ادامه چند مورد از آن‌ها را نام می‌بریم.

  • حشرات
  • دوزیستان
  • ماهی‌ها
  • مارهای دریایی
  • لاک‌پشت‌ها
  • به میزان محدود در پستانداران
تبادل گازهای تنفسی در طی تنفس پوستی - تنفس پوستی چیست
تبادل گازهای تنفسی توسط پوست به دلیل شبکه مویرگی گسترده زیر پوست

مبحث تنفس پوستی در زیست شناسی دهم با شناخت روش تنفس قورباغه‌ها بررسی شده است، برای تسلط به تمام جزئیات این مبحث و دیگر نکات مطرح شده در کتاب درسی، پیشنهاد می‌دهیم از فیلم آموزش زیست شناسی پایه دهم فرادرس استفاده کنید که نکات کنکوری را نیز پوشش داده است. جهت دسترسی راحت‌تر به این فیلم آموزشی، لینک آن در کادر زیر درج شده است.

در طی تنفس پوستی، اکسیژن از طریق پوست مرطوب و نازک بدن جانور به طور مستقیم وارد بدن می‌شود و کربن دی‌اکسید نیز از همین طریق خارج می‌شود. نکته‌ای که در تنفس پوستی باید به یاد داشت، اهمیت مرطوب بودن پوست برای جانورانی است که به تنفس پوستی وابسته هستند. این جانوران به طور معمول در محیط‌های آبی یا مرطوب زندگی می‌کنند و خشک شدن پوست آن‌ها می‌تواند برای آن‌ها مهلک باشد.

تنفس پوستی تکمیل کننده روش‌های تنفسی دیگر مانند تنفس ششی است، اما در بعضی جانوران مانند دوزیستان، از اهمیتی بسیار زیاد برخوردار است؛ زیرا در مراحل مختلف زندگی دوزیستان، تنفس پوستی به آن‌ها این امکان را می‌دهد که در هر دو محیط آبی و خشکی نفس بکشند.

یادگیری جانورشناسی با فرادرس

ما در این مطلب از مجله فرادرس یاد گرفتیم که تنفس پوستی چیست، بررسی شیوه تنفسی حیوانات مختلف امری است که در حوزه تحقیقاتی جانورشناسی دسته‌بندی می‌شود. جانورشناسی یکی از زیرشاخه‌های اصلی علم زیست‌شناسی است که به موارد مربوط به تمام گروه‌های جانوری می‌پردازد. مسیر شناخت جانوران که یکی از شش فرمانرو یا سلسله جانداران به حساب می‌آیند را بهتر است با شناخت سلول‌های جانوری آغاز کنیم که یکی از انواع سلول‌های یوکاریوتی است. در گام بعد می‌توان به سراغ مسیرهای تکاملی، شناخت شاخه‌های مختلف جانوران یا حتی مواردی تخصصی‌تر مانند فیزیولوژی بدن آن‌ها رفت.

فرادرس با شناسایی نیازهای علم‌آموزان، در زمینه‌های مختلف زیست‌شناسی فیلم‌های آموزشی متعددی را تهیه و منتشر کرده است که بخش زیادی از آن‌ها به بررسی جانوران مختلف و موارد مربوط به آن‌ها پرداخته‌اند. در ادامه تعدادی از این فیلم‌های آموزشی را که نکات هر مبحث را به طور کامل پوشش داده‌اند، معرفی می‌کنیم.

صفحه مجموعه فیلم های آموزش زیست شناسی – از دروس دانشگاهی تا کاربردی فرادرس
برای مشاهده صفحه مجموعه فیلم های آموزش زیست شناسی – از دروس دانشگاهی تا کاربردی فرادرس، روی عکس کلیک کنید.

تنفس پوستی در چه جانورانی دیده می‌شود؟

حالا که متوجه شدیم تنفس پوستی چیست، باید با جانورانی آشنا شویم که از طریق پوست خود نفس می‌کشند. تنفس پوستی، شیوه تنفسی رایج تمام انواع جانوران نیست و یکی از محدودیت‌های آن این است که برای تنفس پوستی، پوست باید کمی مرطوب باشد. با توجه به این نکته می‌توان انتظار داشت که جانورانی که برای تبادل گاز از تنفس دوستی استفاده می‌کنند، آب‌زی یا ساکن محیط‌های مرطوب باشند. در ادامه با این جانوران آشنا می‌شویم.

  • دوزیستان: بسیاری از دوزیستان می‌توانند به کمک تنفس پوستی نفس بکشند، از جمله آن‌ها می‌توان به قورباغه‌ها، وزغ‌ها و سمندر اشاره کرد.
  • ماهی‌های آبی-خاکی: این ماهی‌ها می‌توانند به میزان محدودی از آب دور بمانند و در این بازه زمانی پوست آن‌ها به واسطه مویرگ‌های فراوانی که دارد، می‌تواند اکسیژن مورد نیاز بدن را تامین کند.
  • کرم خاکی: اندام تنفسی کرم‌های خاکی، پوست آن‌ها است، زیرا این موجودات فاقد شش یا آبشش هستند؛ بنابراین تنها روش تنفس کرم‌های خاکی تنفس پوستی است.
  • زالو‌ها: زالوها نیز مانند کرم‌های خاکی توانایی انجام تنفس پوستی را دارند.
  • بعضی حشرات: بعضی از گونه‌های خاص حشرات، مانند سوسک‌های آبی، زمانی که زیر آب هستند، به کمک تنفس پوستی تبادل گازهای تنفسی را انجام می‌دهند.
نمودار انواع حیواناتی که تنفس پوستی دارند - تنفس پوستی چیست

آیا سمندر تنفس پوستی دارد؟

چندین خانواده از سمندرها وجود دارند که اعضای یکی از این خانواده‌ها پس از بلوغ فاقد شش و آبشش هستند. این خانواده که با عنوان «سمندر بی‌شش» (Plethodontidae) شناخته می‌شود، تنها نوع سمندرهایی هستند که تنها روش تنفسی آن‌ها تنفس پوستی است.

آیا عقرب تنفس پوستی دارد؟

عقرب‌ها دارای اندام تنفسی خاصی به نام «شش‌های کتابی» (Book Lungs) هستند که به آن‌ها امکان تبادل گازهای تنفسی را می‌دهد؛ اما بعضی عقرب‌های شلاق بسیار کوچک و «هیره‌ها» (Mtes) از طریق تنفس پوستی اکسیژن را جذب و کربن دی‌اکسید را دفع می‌کنند.

در صورتی که تمایل به کسب اطلاعات کامل در مورد ساختار شش‌های کتابی و نحوه فعالیت آن‌ها دارید، مطالعه مطلب «تنفس نایدیسی چیست؟ – به زبان ساده» از مجله فرادرس را به شما پیشنهاد می‌دهیم.

عوامل موثر بر تنفس پوستی چیست؟

تنفس پوستی فرآیندی است که در طی آن گازهای تنفسی، یعنی O2text{O}_2

  1. «تهویه» (Ventilation): سرعت دریافت گازهای تنفسی موجود در هوا یا محلول در آب توسط سطح تنفسی (پوست)
  2. «انتشار» (Diffusion): عبور گازهای تنفسی از پوست
  3. «جریان همرفتی» (Convection): انتقال گازهای محلول یا مولکول‌های گازی متصل به هموگلوبین به پوست یا از پوست به نقاط دیگر

مقدار اکسیژن و کربن دی‌اکسیدی که از طریق پوست مبادله می‌شوند، به این موضوع بستگی دارد که پوست اندام مناسبی برای تبادل گازهای تنفسی هست یا خیر، تعیین دقیق این موضوع به دو متغیر مورفولوژی و فیزیولوژی بستگی دارد. انتشار این دو گاز ارتباط مستقیمی با عواملی دارد که در ادامه به آن‌ها اشاره می‌کنیم.

  • مساحت پوست
  • میزان نفوذپذیری پوست نسبت به گازها
  • تفاوت غلظت یا فشار جزئی گاز در دو طرف پوست

در مقابل این عوامل که نسبت مستقیمی با میزان انتشار دارند، یعنی برای مثال هرچه مساحت پوست بیشتر باشد، میزان انتشار نیز بالا می‌رود، انتشار گازها با ضخامت پوست رابطه‌ای معکوس دارد و با افزایش ضخامت پوست، قابلیت این اندام برای تبادل گازهای تنفسی با محیط کاهش می‌یابد. 

نموداری از عوامل موثر بر انتشار گازهای تنفسی از طریق پوست - تنفس پوستی چیست
نمودار انتشار عوامل موثر بر انتشار گازهای تنفسی از طریق پوست

با توجه به این نکات متوجه می‌شویم که جانورانی که تنفس پوستی دارند، پوستی به نسبت نازک دارند و زیر این پوست نیز شبکه مویرگی گسترده‌ای وجود دارد که می‌تواند سطح فعال پوست از نظر تبادل گازهای تنفسی را افزایش دهد. تفاوت تراکم مویرگ‌ها در چند سطح بررسی می‌شود.

  • گونه‌های مختلف جانوری
  • فرآیندهای تکاملی و سازگاری‌های جانداران متناسب با زیستگاه
  • اثرات محیط زیست بر افراد خاص در مرحله تکاملی محدود و مشخص شده

پوست دوزیستان که بیش از هر روش تنفسی دیگری به تنفس پوستی متکی هستند، تراکم مویرگی بسیار زیادی دارد، به طوری که در هر میلی‌میتر مربع از پوست آن‌ها حدود ۳۰ الی ۲۰۰ شبکه مویرگی وجود دارد.

تنفس پوستی قورباغه

تا اینجا یاد گرفتیم که تنفس پوستی چیست، اما در این قسمت قصد داریم به تنفس پوستی در دوزیستان، به ویژه قورباغه‌ها بپردازیم. دوزیستان از جمله جاندارانی هستند که قابلیت تبادل گازهای تنفسی از طریق پوست را دارند، به همین دلیل بررسی تنفس پوستی در قورباغه به ما در درک روند تنفس این جانداران کمک می‌کند. قورباغه‌ها برای نفس کشیدن تنها به تنفس پوستی وابسته نیستند، در اصل این جانوران می‌توانند برای تنفس از سه اندام زیر استفاده کنند.

  1. شش
  2. پوست
  3. آبشش
تبادل گاز در قورباغه ها در پوست، شش و حفره دهانی انجام می شود
انواع روش‌های تنفسی قورباغه‌ها

قورباغه‌ها با توجه به مرحله رشد و شرایط محیطی، از روش‌های تنفسی مختلفی استفاده می‌کنند. به عنوان مثال می‌توان به این نکته اشاره کرد که قورباغه‌ها در خشکی از شش‌‌ها و در حین شنا در آب از آبشش‌های خود استفاده می‌کنند، اما تنفس پوستی را به طور پیوسته انجام می‌دهند. اثر مراحل مختلف زندگی بر تنفس آن‌ها را نیز می‌توان به شیوه زیر توضیح داد.

  1. تنفس در «بچه قورباغه‌ها» (Tadpoles) یا «مرحله لاروی» (Larval Stage): در این مرحله قورباغه در آب زندگی می‌کند و دستگاه تنفسی آن مشابه با ماهیان است. با تشکیل آبشش‌ها در بچه قورباغه‌ها، این اندام مسئول تنفس آن‌ها می‌شود.
  2. تنفس در قورباغه بالغ: در قورباغه‌های بالغ سه روش مختلف برای تنفس وجود دارد که آن‌ها را با عناوین تنفس پوستی، تنفس دهانی و تنفس ششی می‌شناسیم.

با وجود آن که قورباغه‌های بالغ با توجه به شرایط محیط می‌توانند از روش‌های تنفسی مختلفی استفاده کنند، باید بگوییم که روش تنفسی اصلی آن‌ها تنفس پوستی است. به منظور درک بهتر شیوه تنفس قورباغه‌ها در ادامه با جزئیات هر یک از این روش‌های تنفسی بیشتر آشنا می‌شویم.

تنفس پوستی

تنفس پوستی تنها نوع از بین سه نوع تنفس پوستی موجود در قورباغه‌ها است که به طور پیوسته انجام می‌شود، اما در دو حالت زیر، تنفس پوستی تبدیل به تنها روش تنفسی این موجودات می‌شود.

  • در حین خواب زمستانی
  • زیر آب

در طی تنفس پوستی تبادل گازهای تنفسی در سطح مرطوب و خارجی پوست بدن انجام می‌شود. در این ناحیه از پوست رگ‌های خونی فراوانی وجود دارند که به O2text{O}_2

اهمیت مرطوب بودن پوست در تنفس پوستی به حدی زیاد است که غدد مخاطی بدن جانور با ترشح مخاط از خشک شدن پوست به دلیل کمبود احتمالی آب جلوگیری می‌کنند. نکته دیگری که در مورد تنفس پوستی وجود دارد این است که جانور نیازی به حرکت کردن ندارد، زیرا پوست در تماس مستقیم با هوا یا آب قرار دارد. منظور از عدم نیاز به حرکت این است که برای مثال ما برای رساندن اکسیژن به کیسه‌های هوایی شش‌ها، نیاز به انقباض ماهیچه‌ها و تغییر حجم قفسه سینه داریم و در این فرآیند مهم‌ترین ماهیچه‌ای که حرکت می‌کند، دیافراگم است که به سمت حفره شکمی پایین می‌رود.

تنفس دهانی

«تنفس دهانی» (Buccal Respiration) از طریق «حفره دهان» (Bucco-Pharyngeal Cavity) قورباغه‌ها انجام می‌شود. در حین تنفس دهانی در خشکی، دهان قورباغه‌ها بسته باقی می‌ماند و این در حالی است که «سوراخ‌های بینی» (Nostrils) باز هستند.

در طی تنفس دهانی، کف حفره دهان به طور متناوب بالا و پایین می‌رود و همین حرکت امکان ورود هوا به درون حفره دهانی و خروج از آن را ایجاد می‌کند. با توجه به بسته بودن دهان در حین تنفس دهانی، باید به این نکته اشاره کنیم که ورود و خروج هوا از طریق سوراخ‌های بینی انجام می‌شود که همیشه باز هستند. در طی تنفس دهانی هوا به ریه‌ها وارد یا از آن‌ها خارج نمی‌شود، بنابراین مسیرهای هوایی منتهی به ریه‌ها باید بسته شوند. مسئولیت بسته نگه داشتن این مسیر بر عهده «چاکنای» (Glottis) است.

انتقال گازهای تنفسی در حفره دهانی به این دلیل وجود مویرگ‌های خونی فراوان در لایه اپیتلیال یا پوششی حفره دهان امکان‌پذیر است. O2text{O}_2

بالا پایین شدن کف حفره دهان که نشان دهنده تنفس دهانی در قورباغه است.
بالا و پایین شدن کف حفره دهان در قورباغه

تنفس ششی

«تنفس ششی» (Pulmonary Respiration) از طریق ریه‌های قورباغه‌ها انجام می‌شود؛ این جانداران زمانی که در خشکی هستند از این روش تنفسی در کنار تنفس پوستی و تنفس دهانی برای استفاده از هوای آزاد استفاده می‌کنند. در این روش، هوا به ریه‌ها وارد می‌شود، اما ریه قورباغه به خوبی تکامل نیافته است و همین موضوع باعث می‌شود که این جانداران نتوانند برای تامین نیاز خود به اکسیژن، تنها به ریه‌های خود تکیه کنند.

تنفس ششی به طور صورت متناوب با تنفس دهانی انجام می‌شود، یعنی یک بار تنفس دهانی و بار دیگر تنفس ششی رخ می‌دهد. در تنفس ششی، حفره دهان به عنوان پمپ نیرو عمل می‌کند و به وسیله ماهیچه‌هایی که در کف دهان قرار دارند حرکتی منظم را در دهان ایجاد می‌کنند که هوا را به سمت ریه می‌فرستد.

مراحل تنفس ششی

تنفس ششی یا تنفس ریوی در قورباغه‌ها مانند دیگر جانوران دارای دو مرحله دو و بازدم است. در مرحله دم، هوا وارد شش‌ها می‌شود، در ادامه اتفاقاتی که در طی دم رخ می‌دهند را به ترتیب وقوع بیان می‌کنیم.

  • قورباغه چاکنای و دهان خود را می‌بندد، اما مجاری بینی باز هستند.
  • گروهی از ماهیچه‌های کف دهان منقبض می‌شوند و حفره دهان به دلیل پایین رفتن کف دهان، بزرگ‌ می‌شود.
  • هوا از طریق سوراخ‌های بینی وارد حفره دهان می‌شود.
  • چاکنای باز شده و سوراخ‌های بینی بسته می‌شوند.
  • گروه دیگری از ماهیچه‌های کف دهان منقبض می‌شوند و با بالا رفتن کف دهان، حجم حفره دهان کاهش می‌یابد.
  • هوا به سمت ریه‌ها فرستاده می‌شود.

با ورود هوا به شش‌ها، چاکنای بسته می‌شود تا هوا در شش‌ها محبوس شود، در بازه زمانی که ریه‌ها برای تبادل گازهای تنفسی نیاز دارند، قورباغه شروع به انجام تنفس دهانی می‌کند و همین موضوع دلیل حرکت مکرر کف حفره دهان به سمت بالا و پایین است. پس از تبادل گازهای تنفسی در شش‌ها، برای بازدم نیز باید مراحلی خاص طی شود که در ادامه آن‌ها را ذکر می‌کنیم.

  • چاکنای باز می‌شود و کف حفره دهان پایین می‌رود تا هوا از شش‌ها خارج شده و وارد حفره دهان شود.
  •  برگشت خاصیت ارتجاعی و انقباض ماهیچه‌های بدن به خروج هوا از شش‌ها کمک می‌کنند.
  • چاکنای دوباره بسته می‌شود و کف حفره دهان بالا می‌آید تا هوا از طریق مجاری بینی خارج شود.

شش‌ها بافتی ارتجاعی دارند و به همین دلیل تمایل دارند که پس از منبسط شدن به دلیل ورود هوا، به حالت اولیه خود بازگردند که به این خاصیت «برگشت حالت ارتجاعی» (Elastic Recoil) می‌گوییم.

مراحل تنفس ششی قورباغه ها
مراحل تنفس ششی قورباغه‌ها

تنفس پوستی در خزندگان

بدن خزندگان با فلس‌های خاصی پوشیده است که می‌توانند تنفس پوستی را تا حد بسیار زیادی محدود کنند؛ اما در نواحی بین فلس‌ها یا نقاطی از بدن که تراکم فلس‌ها کمتر است، ممکن است تنفس پوستی رخ دهد. برخی لاک پشت‌ها زمانی که در آب به خواب زمستانی می‌روند، به تنفس پوستی وابسته هستند. در این شرایط تنفس پوستی در اطراف کلوآک این جانداران رخ می‌دهد.

در برخی مارهای دریایی، تنفس پوستی می‌تواند تا ۳۰ درصد از کل میزان اکسیژن وارد شده به بدن را به خود اختصاص دهد که در زمان شنا کردن در آب از اهمیت بالایی برخوردار است. در این موقعیت، خون از ریه‌ها به سمت مویرگ‌هایی که در زیر پوست قرار دارند، حرکت می‌کند تا تبادل گازی بهتر صورت بگیرد. یکی از نتایج این اتفاق این است که در برخی موارد، رنگ پوست تغییر کرده و صورتی می‌شود.

تنفس پوستی در پستانداران

یادگیری این که تنفس پوستی چیست، ما را به این سو هدایت می‌کند که احتمال انجام آن در گروه‌های مختلف جانوری مانند پستانداران را بررسی کنیم. پستانداران موجوداتی خونگرم هستند و مانند دیگر جانوران خونگرم، در مقایسه با مهره‌اران خون‌سرد نیازهای متابولیسمی بالاتری دارند. دومین موردی که باید به آن اشاره کنیم، پوست ضخیم‌تر و غیرقابل نفوذتر پستانداران به نسبت سایر مهره‌داران است.

این دو ویژگی این دسته از جانوران باعث می‌شود که آن‌ها شانس پایینی برای استفاده پوست خود به عنوان سطح اصلی تبادل گازهای تنفسی داشته باشند، با این وجود، امکان این که مقدار کمی تنفس پوستی در پستانداران رخ دهد، وجود دارد.

بال خفاش‌ها رگ‌های خونی زیادی دارد و این عروق ممکن است مسئولیت دفع ۱۲ درصد از کربن دی‌اکسید موجود در خون را برعهده داشته باشند. در انسان و بیشتر پستانداران نیز تنفس پوستی تنها ۱ یا ۲ درصد میزان تبادل گازی رخ داده در بدن را به خود اختصاص می‌دهد که بسیار اندک است.

تنفس پوستی در ماهی‌ها

تنفس پوستی در انواع مختلفی از ماهیان دریایی، ماهیان ساکن در مناطق جزر و مدی و ماهیان آب‌شیرین رخ می‌دهد. اکثر ماهی‌ها برای تنفس در آب از ساختار تنفسی آبشش استفاده می‌کنند اما با در نظر قرار دادن گونه و دمای آب، به میزان ۵ الی ۴۰ درصد از تنفس نیز ممکن است که برعهده تنفس پوستی باشد.

جمع‌بندی

در این مطلب از مجله فرادرس یاد گرفتیم که تنفس پوستی چیست و چطور حیوانات مختلفی مانند کرم‌های خاکی، قورباغه‌ها و گروهی از سمندرها برای تبادل گازهای تنفسی از آن استفاده می‌کنند. در تنفس پوستی اکسیژن وارد مویرگ‌های موجود در سطح پوست می‌شود و کربن دی‌اکسید نیز از همین مویرگ‌ها خارج می‌شود.

زیستگاه جاندارانی که از تنفس پوستی برای تبادل گازهای تنفسی استفاده می‌کنند، محیط‌های آبی یا مرطوب هستند که دلیل این موضوع نیز نیاز جاندار به مرطوب نگه داشتن پوست خود است. در حقیقت برای انجام تنفس پوستی اکسيژن و کربن دی‌اکسید باید در آب حل شوند تا بتوانند از سد پوست گذشته و از مویرگ‌ها خارج شوند یا به آن‌ها وارد شوند. دیگر عواملی که می‌توانند محدودیتی بر سر راه تنفس پوستی به حساب بیاید میزان بالای متابولیسم بدن جاندار و ضخامت پوست آن هستند.

عواملی مانند مساحت پوست، میزان نفوذپذیری پوست نسبت به گازها و تفاوت غلظت یا فشار جزئی گاز در دو طرف پوست، ارتباطی مستقیم با میزان تنفس پوستی دارند؛ یعنی در صورتی که پوست نفوذپذیری بالایی نسبت به گازهای تنفسی داشته باشد، میزان تنفس پوستی انجام شده در بدن جاندار نیز بالا است.

در این مطلب ضمن این که گفتیم تنفس پوستی چیست، با انواع روش‌های تنفس در قورباغه‌ها نیز آشنا شدیم. با وجود آن که قورباغه‌ها به طور مستمر در حال انجام تنفس پوستی هستند، آن‌ها از مزایای تنفس ششی و تنفس دهانی نیز سود می‌برند.

source

توسط expressjs.ir