اگزوسیتوز فرآیندی است که با صرف انرژی، ترکیباتی که باید از سلول خارج شوند را از درون سلول به بیرون غشای پلاسمایی می‌فرستد؛ بنابراین می‌توان اگزوسیتوز را مانند آندوسیتوز یکی از روش‌های انتقال فعال به حساب آورد، با این تفاوت که اگزوسیتوز و آندوسیتوز برخلاف یکدیگر عمل می‌کنند. سلول‌ها برای دفع مواد زائد و ترشح ترکیباتی از قبیل هورمون‌ها و مواد سازنده ماتریکس خارج سلولی به اگزوسیتوز وابسته هستند، به همین دلیل شناخت این فرآیند زیستی و دانستن این که اگزوسیتوز چیست از اهمیت بالایی برخوردار است.

در این مطلب از مجله فرادرس یاد می‌گیریم که اگزوسیتوز چیست و سلول‌ها چرا به آن نیاز دارند. در گام بعد با مراحل اگزوسیتوز وزیکول‌ها آشنا می‌شویم. پیش از آن که انواع اگزوسیتوز موجود در سلول‌های مختلف را معرفی کنیم نیز به بررسی تفاوت‌های اگزوسیتوز و آندوسیتوز می‌پردازیم؛ اما شناخت تفاوت میان این دو روش انتقال مواد برای تسلط بر این مبحث کافی نیست، به همین دلیل در آخرین بخش به کمک یک جدول با انواع روش‌های انتقال ترکیبات در سلول‌های بدن آشنا می‌شویم.

اگزوسیتوز چیست؟

«اگزوسیتوز» (Exocytosis) یا برون‌رانی فرآیندی است که در طی آن وزیکول‌های ترشحی به غشای سلولی سلول می‌پیوندند و محتویات داخل وزیکول به فضای خارج سلولی آزاد می‌شود، در طی این فرآیند لیپیدها و پروتئین‌های غشای وزیکول نیز در غشای پلاسمایی ادغام می‌شوند. اگزوسیتوز یکی از انواع انتقال فعال به حساب می‌آید، زیرا همراه با صرف انرژی است؛ یعنی برای آن که وزیکولی بتواند به سمت غشا حرکت کند و با پیوستن به آن، ترکیباتی که حمل می‌کند را به فضای خارج سلولی آزاد کند، سلول باید انرژی مصرف کند.

با فرآیندهای زیستی مانند اگزوسیتوز و آندوسیتوز در زیست شناسی دهم آشنا می‌شویم، در صورتی که تمایل به یادگیری بهتر موارد مطرح شده در این کتاب درسی دارید، استفاده از فیلم آموزش زیست شناسی پایه دهم به همراه بررسی نکات کنکور فرادرس را پیشنهاد می‌دهیم. برای دسترسی ساده‌تر به این فیلم آموزشی، لینک آن را در کادر زیر درج کرده‌ایم.

اگزوسیتوز مخالف با آندوسیتوز رفتار می‌کند که روش انتقال ترکیبات از خارج سلول به درون سلول است، اما هر دو آن‌ها روش‌های انتقالی بسیار مهمی در سلول‌های گیاهی و جانوری هستند. اگزوسیتوز انواع مختلفی دارد که در ادامه دو مورد از آن‌ها را معرفی می‌کنیم.

1. اگزوسیتوز ساختاری: در انواع سلول‌ها رخ می‌دهد.
2. اگزوسیتوز تنظیم شده: تنها در سلول‌های تخصص‌یافته‌ای مانند نورون‌ها، سلول‌های درون‌ریز و برون‌ریز دیده می‌شود.

سلول‌ها روش‌های انتقال متفاوتی برای مواد گوناگون دارند، برای مثال بعضی یون‌ها با کمک کانال‌های یونی جابه‌جا می‌شوند و ترکیبات انحلال‌پذیر در چربی نیز می‌توانند از عرض غشا عبور کنند زیرا ماهیتی مشابه با فسفولیپیدهای سازنده غشا دارند. با وجود این روش‌های مختلف باید گفت که اگزوسیتوز برای گروه خاصی از ترکیبات مورد استفاده قرار می‌گیرد که در ادامه آن‌ها را نام می‌بریم.

تنها سه گزینه برای منشا وزیکول‌هایی که در فرآیند اگزوسیتوز شرکت می‌کنند، که در ادامه آن‌ها را نام می‌بریم.

1. جسم گلژی
2. اندوزوم‌‌ها
3. نورون‌های پیش سیناپسی

فرآیندهایی مانند آندوسیتوز یا فاگوسیتوز می‌توانند به غشای پلاسمایی آسیب وارد کنند، زیرا در طی آن‌ها برای ورود مواد به درون سلول، غشای پلاسمایی بخشی از لیپیدها و پروتئین‌های خود را از دست می‌دهد، فرآیند اگزوسیتوز می‌تواند این آسیب غشایی را ترمیم کند، زیرا با پیوستن غشای وزیکول به غشای سلولی لیپیدها و پروتئين‌های آن به غشا اضافه می‌شوند.

چه سلول هایی توانایی انجام اگزوسیتوز و آندوسیتوز دارند و چه سلول هایی ندارند؟

اگزوسیتوز و آندوسیتوز جزء فرآیندهای بنیادین سلول‌های یوکاریوتی به حساب می‌آیند و در طیف وسیعی از گونه‌های یوکاریوتی، اندام‌ها و سلول‌های مختلف شاهد اتفاق افتادن آن‌ها هستیم. بنابراین در جواب این سوال باید گفت که همه سلول‌ها توانایی انجام اگزوسیتوز و آندوسیتوز را دارند.

هدف از انجام اگزوسیتوز چیست؟

سلول‌ها برای دستیابی به اهداف متفاوتی به اگزوسیتوز به عنوان یک فرآیند سلولی مهم نیاز دارند که در این بخش آن‌ها را مورد به مورد معرفی می‌کنیم.

1. ترشح مولکول‌ها
2. دفع مواد زائد
3. تعمیر غشای سلولی
4. رشد و تمایز سلول

با بررسی این چهار مورد متوجه می‌شویم که اگزوسیتوز یک فرآیند بنیادین در سلول‌ها است و به آن‌ها امکان برقراری ارتباط با سلول‌های دیگر، حفظ هومئوستازی و انجام فعالیت‌های فیزیولوژیکی ضروری را می‌دهد، بنابراین در ادامه خواهیم گفت که جزئیات مربوط به هر یک از این فعالیت‌های مرتبط با اگزوسیتوز چیست.

ترشح مولکول‌ها

یکی از اصلی‌ترین اهداف اگزوسیتوز ترشح مولکول‌ های مختلف از سلول است. سلول‌ها برای آزادسازی ترکیبات متفاوتی از قبیل هورمون‌ها، آنزیم‌ها و انتقال‌دهنده‌های عصبی و به منظور ارتباط با سلول‌های دیگر و تنظیم فرآیندهای زیستی از اگزوسیتوز استفاده می‌کنند.

دفع مواد زائد

اگزوسیتوز این فرصت را برای سلول‌ها مهیا کرده است که مواد زائد یا ترکیباتی که به آن نیازی ندارند را از سلول دفع کنند. لیزوزوم‌ها اندامک‌های سلولی هستند که در درون آن‌ها آنزیم‌های گوارشی وجود دارند، این اندامک‌ها از اگزوسیتوز برای آزادسازی ترکیباتی استفاده می‌کنند که قادر به تجزیه بقایای سلولی و بازیافت ترکیبات سلولی هستند.

تعمیر غشای سلولی

از اگزوسیتوز به عنوان راهی برای تعمیر یا جایگزینی بخش‌های آسیب دیده غشای سلولی نیز استفاده می‌شود. وزیکول‌های اگزوسیتوزی با پیوستن به غشای سلول می‌توانند لیپیدها و پروتئین‌های جدیدی را به غشا بیفزایند.

رشد و تمایز سلول

اگزوسیتوز در رشد سلول و تمایز آن نیز با افزایش سطح غشای پلاسمایی ایفای نقش می‌کند. اضافه شدن پروتئین‌هایی خاص به غشا در روند تشکیل یک بافت جدید در طول دوره رشد و یا حفظ بافت در دوران بزرگسالی از اهمیت بالایی برخوردار است، بنابراین می‌توان نتیجه گرفت که ترکیب ساختاری غشای وزیکول‌های اگزوسیتوزی موضوعی قابل توجه است.

یادگیری زیست‌شناسی سلولی با فرادرس

سلول‌ها به عنوان واحدهای سازنده حیات شناخته می‌شوند و آن‌ها را می‌توان به دو نوع یوکاریوت و پروکاریوت تقسیم کرد. با وجود آن که همه سلول‌ها در این دو دسته گروه‌بندی می‌شوند، انواع مختلفی از سلول‌ها وجود دارند که این موضوع نشان‌دهنده تخصص‌یافتگی سلول‌ها است. به عنوان مثال تمام سلول‌های بدن ما در دسته سلول‌های یوکاریوتی هستند اما نورون‌ها با سلول‌های کبد یا سلول‌های ماهیچه‌ها بسیار متفاوت‌ هستند.

مطالعه تنوع سلول‌های مختلف، ساختار مولکولی آن‌ها، وظایف و شیوه فعالیت هر یک از انواع سلول‌های موجود روی کره زمین، نکات زیادی را در بر می‌گیرد که یادگیری آن‌ها چالش‌های زیادی دارد. یکی از بهترین راه‌ها برای دسترسی به منابع آموزشی دقیق استفاده از فیلم‌های آموزشی است که مدرسینی با تجربه با جمع‌آوری تمام نکات کلیدی موضوعات، آن‌ها را با استفاده از تصاویر علمی توضیح می‌دهند. فرادرس در زمینه زیست‌شناسی سلولی و مولکولی فیلم‌های آموزشی متعددی را تولید و منتشر کرده است که در ادامه تعدادی از آن‌ها را معرفی می‌کنیم.

مراحل اگزوسیتوز چیست؟

در بخش قبل آموختیم که اگزوسیتوز چیست، در این بخش قصد داریم به مراحل این فرآیند زیستی بپردازیم. اگزوسیتوز در چند مرحله انجام می‌شود که در این بخش به کمک یک تصویر توضیحات مربوط به هر مرحله را ارائه می‌دهیم.

1. اولین مرحله اگزوسیتوز شامل ساخته شدن و انتقال وزیکول حاوی مولکول‌های ترشحی به سمت غشای پلاسمایی است.
2. وزیکول به غشا متصل می‌شود.
3. در حین ادغام غشای وزیکول به غشای سلولی، ترکیباتی که درون وزیکول محبوس بودند به سمت بیرون سلول یا همان فضای خارج سلولی آزاد می‌شود.

روند اگزوسیتوز را می‌توان به همین سادگی که توضیح دادیم یاد گرفت اما در حقیقت این فرآیند مثل اکثر اتفاقات درون سلول جزئيات زیادی دارد که در ادامه در پنج بخشی که آن‌ها را نام می‌بریم، با این جزئیات آشنا می‌شویم.

1. «انتقال وزیکول» (Vesicle Trafficking)
2. «اتصال وزیکول» (Vesicle Tethering)
3. «پیوند وزیکول به غشا» (Vesicle Docking)
4. «آماده‌سازی وزیکول» (Vesicle Priming)
5. «ادغام وزیکول» (Vesicle Fusion)

پس از آن که یک وزیکول اگزوسیتوزی این مراحل را طی و ترکیبات درونی خود را به بیرون سلول آزاد کرد، دو سرنوشت متفاوت در مقابل غشای وزیکول انتقالی است.

1. از غشا جدا شود و به سیتوپلاسم بازگردد.
2. با غشا ادغام شود.

پس از بررسی مراحل اگزوسیتوز، در بخشی مجزا نکاتی را بررسی می‌کنیم که به ما نشان می‌دهند سرنوشت وزیکول‌ها پس از اگزوسیتوز چیست.

انتقال وزیکول

در برخی از مراحل انتقال وزیکول‌ها، این کیسه‌های غشایی باید فاصله‌های به نسبت کوتاهی را طی کنند و برای این امر از اسکلت سلولی کمک می‌گیرند. به عنوان مثال، وزیکول‌هایی که مسئول انتقال پروتئين‌ها از جسم گلژی به سمت غشای سلولی هستند، به احتمال زیاد از پروتئین‌های موتور و اسکلت سلولی کمک می‌گیرند تا به سمت نقطه هدف خود حرکت کنند.

با رسیدن وزیکول‌ها به نقطه‌ای از غشا که باید با آن ادغام شوند، پروتئین‌های موجود روی غشای وزیکول با پروتئين‌های مسئول اتصال وزیکول‌ها به غشا که روی غشا پلاسمایی قرار دارند، ارتباط برقرار می‌کنند.

اتصال سست وزیکول

اتصال اولیه وزیکول‌ها به غشا، اتصالی سست است و به همین دلیل باید بین این اتصال ناپایدار با پیوند پایدار و محکم وزیکول و غشا تفاوت قائل شویم. اتصال سست شامل ایجاد پیوند‌هایی با فاصله‌ای بیش از نیمی از قطر وزیکول نسبت به سطح غشای هدف است که این عدد نیز بیش از ۲۵ نانومتر است. نقش اتصالات سست وزیکولی را در متمرکز کردن وزیکول‌های سیناپسی در سیناپس نورون‌ها می‌توان دید.

پیوند وزیکول به غشا

وزیکول‌های ترشحی به طور موقت در نزدیکی نقطه‌‌هایی از غشای سلولی قرار می‌گیرند که به آن‌ها «پروزوم» (Porosome) می‌گوییم، سپس به منظور ترشح ترکیباتی که حمل می‌کنند با پروزوم از طریق یک کمپلکس پروتئینی حلقه‌ای و محکم ترکیب می‌شوند.

حضور پروتئین‌های SNARE در ساختار کمپلکس پروتئینی و ایجاد پیوند بین وزیکول و غشا در نقطه پروزوم نقش مهمی دارد؛ زیرا این اتصال صورت گرفته به کمک پروتئین‌های SNARE، باعث تشکیل «منفذ همجوشی» (Fusion Pore) و آزادسازی محتویات درون وزیکول می‌شود.

برای درک بهتر این روند و ساختارهای حاضر در پیوند وزیکول به غشا پیشنهاد می‌دهیم به تصویر زیر توجه کنید. در این تصویر مسیر یک نشان دهنده مسیر تنظیم شده است که در طی آن دو غشا به طور کامل ادغام می‌شوند و مسیر دو نیز مسیر ترشحی با واسطه‌گری پروزوم را نشان می‌دهد که همراه با تشکیل منفذ همجوشی است.

پروزوم چیست؟

پروزوم‌ها ساختارهای مولکولی بزرگی هستند که در غشای سلولی یوکاریوت‌ها وجود دارند. پروزوم‌ها را در نواحی می‌بینیم که وزیکول‌های ترشحی قصد ادغام با غشای پلاسمایی را دارند. وزیکول‌های ترشحی در ناحیه پروزوم با پروتئین‌های SNARE ارتباط برقرار می‌کنند و به این ترتیب منفذ همجوشی ایجاد می‌شود. اندازه پروزوم‌ها در حد چند نانومتر است و در ساختار آن‌ها نیز انواع مختلفی از پروتئین‌ها، به خصوص موارد زیر قابل مشاهده هستند.

• کانال‌های کلرید و کلسیم
• اکتین
• پروتئین‌های SNARE

حضور اکتین در ساختار پروزوم‌ها به این دلیل است که به طور معمول پروزوم‌ها به وسیله اکتین باز و بسته می‌شوند.

آماده‌سازی وزیکول

در اگزوسیتوز سلول‌های عصبی اصطلاح «آماده‌سازی» (Priming) برای توصیف شرایط زیر به کار می‌رود.

• تمام مولکول‌ها مجدد ساماندهی می‌شوند.
• تغییر پروتئین‌های وابسته به ATP و لیپیدها پس از اتصال سست اولیه وزیکول سیناپسی و پیش از اگزوسیتوز انجام می‌شود.

در چنین شرایطی وزیکول آماده ادغام با غشای پلاسمایی است، اما این ادغام تا زمان رسیدن پیامی مانند هجوم یکباره یون کلسیم به درون سلول، صورت نمی‌گیرد. در سلول‌هایی که برای آزادسازی محتویات وزیکول‌ها نیازی به پیام‌رسانی وجود ندارد، این مرحله دیده نمی‌شود. به بیان دیگر مرحله آماده‌سازی وزیکول تنها در اگزوسیتوز تنظیم شده که وابسته به یون کلسیم است، مشاهده می‌شود. در ادامه این مطلب در بخش انواع اگزوسیتوز با اگزوسیتوز تنظیم شده آشنا خواهیم شد.

ادغام وزیکول

ادغام وزیکول انتقالی که پروتئين‌های SNARE مسئول به پیش بردن آن هستند، باعث آزادسازی محتویات وزیکول به فضای خارج سلولی یا در مورد نورون‌ها، به شکاف سیناپسی می‌شود. ادغام غشای وزیکول با غشای سیتوپلاسمی سه نتیجه در پی دارد که در ادامه به آن‌ها اشاره می‌کنیم.

1. افزایش سطح غشای پلاسمایی که به دلیل اضافه شدن غشای وزیکول رخ می‌دهد. این مورد در زمینه تنظیم اندازه سلول در شرایطی مانند رشد سلول از اهمیت بسیار زیادی برخوردار است.
2. ترکیبات موجود درون وزیکول به بیرون سلول آزاد می‌شوند، این ترکیبات می‌توانند مواد زائد یا سمی و مولکول‌های پیام‌رسانی مانند هورمون‌ها یا انتقال‌دهنده‌های عصبی باشند.
3. پروتئين‌ها موجود در غشای وزیکول پس از ادغام، جزء پروتئین‌های غشایی به حساب می‌آیند.

در مورد نحوه قرارگیری پروتئین‌ها در غشای سلولی پس از ادغام دو غشا نکته‌ای وجود دارد که توجه به آن ضروری است. بخشی از پروتئین که به سمت داخل وزیکول بود، زمان قرارگیری در غشا به سمت خارج غشا و بیرون سلول است. این مکانیسم برای تنطیم پروتئين‌های عرض غشایی و انتقال‌دهنده‌های موجود در غشا مهم است.

سرنوشت وزیکول‌های اگزوسیتوز چیست؟

وزیکول‌ها پس از آن که ترکیبات را به فضای خارج سلولی آزاد کردند دو راه پیش رو دارند.

1. جزوی از ساختار غشای پلاسمایی باقی بمانند.
2. از غشا جدا شده و به شکل وزیکول به سمت درون سلول بازگردند.

بازگردانی وزیکول‌های سیناپسی به وسیله آندوسیتوز رخ می‌دهد. بیشتر وزیکول‌های سیناپسی بازیابی می‌شوند و به طور کامل با غشای پلاسمایی ادغام نمی‌شوند. در حقیقت به مکانیسم تماس موقت آن‌ها «تماس سطحی و جدایی سریع» (Kiss-And-Aun Fusion) می‌گویند که این اتصال سطحی و کوتاه نیز از طریق پروزوم صورت می‌گیرد. اگزوسیتوز تنظیم شده و آندوسیتوزی که بعد از آن رخ می‌دهد، فرآیندهایی با نیاز به صرف میزان زیادی انرژی هستند، بنابراین می‌توان گفت آن‌ها به شدت به فعالیت میتوکندری وابسته هستند.

اگزوسیتوز به روش تماس سطحی و جدایی سریع

تماس سطحی و جدایی سریع یکی از روش‌های آزادسازی ترکیبات وزیکول‌های سیناپسی است که در طی آن وزیکول به طور موقت باز شده و سپس بسته می‌شود. وزیکول در این نوع اگزوسیتوز، اتصال و پیوندی موقتی با غشای پیش‌سیناپسی برقرار می‌کند تا انتقال‌دهنده‌های عصبی ذخیره شده را به شکاف سیناپسی آزاد کند، پس از رهاسازی ناقل‌های عصبی وزیکول اتصال خود با غشا را قطع می‌کند و به درون سیتوپلاسم برمی‌گردد تا دوباره مورد استفاده قرار بگیرد.

وزیکول‌های اگزوسیتوزی

برای آن که به طور کامل یاد بگیریم اگزوسیتوز چیست، باید وزیکول‌های شرکت کننده در این فرآیند را بشناسیم. وزیکول‌های اگزوسیتوزی حاوی پروتئین‌هایی هستند که به طور معمول از جسم گلژی منشا گرفته‌اند. در حقیقت شبکه آندوپلاسمی پروتئین‌ها و لیپیدهایی که باید ترشح شوند یا به غشا بپیوندند را می‌سازد و آن‌ها را به جسم گلژی می‌فرستد، این اندامک نیز ابتدا تغییراتی در این مولکول‌ها ایجاد می‌کند و در گام بعد با آن‌ها یک وزیکول می‌سازد یا آن‌ها را درون یک وزیکول قرار می‌دهد. بنابراین پروتئین‌ها و لیپیدهای گلژی دو سرنوشت پیش رو دارند.

1. درون یک وزیکول قرار بگیرند که از جسم گلژی جوانه می‌زند و در زمان مناسب به فضای خارج سلولی ترشح شوند.
2. در ساختار غشای وزیکول قرار بگیرند تا پس از ادغام با غشای پلاسمایی جزئی از ساختار آن شوند.

جسم گلژی تنها منشا وزیکول‌های اگزوسیتوزی نیست، این وزیکول‌ها می‌توانند از اندوزوم‌های اولیه نیز منشعب شده باشند. «اندوزوم‌های اولیه» (Early Endosomes) کیسه‌های غشایی هستند که در سیتوپلاسم پیدا می‌شوند. وزیکول‌ها به اندوزوم اولیه می‌پیوندند و ترکیباتی که در داخل خود دارند را به فضای داخلی اندوزوم می‌ریزند، این مواد در اندوزوم دسته‌بندی می‌شوند تا در وزیکول‌های جدیدی قرار بگیرند که به سمت مقاصد مشخصی حرکت می‌کنند.

وزیکول‌های خروجی از غشای اندوزوم اولیه جوانه می‌زنند و مواد زائد را به لیزوزوم‌های موجود در سیتوپلاسم می‌برند تا این ترکیبات تجزیه شوند و از طرفی چون در نهایت به سمت غشا خواهند رفت، در ساختار غشای خود پروتئین‌های غشایی و لیپیدهایی را حمل می‌‌کنند که مناسب حضور در سطح غشا هستند.

اگزوسیتوز و آندوسیتوز

اگزوسیتوز و آندوسیتوز هر دو فرآیندهایی هستند که توسط سلول‌ها برای عبور مولکول‌های بزرگ از عرض غشای پلاسمایی مورد استفاده قرار می‌گیرند. فعالیت این دو فرآیند مخالف یکدیگر است، یعنی آندوسیتوز مسئول وارد کردن ترکیبات مختلف به درون سلول است، در حالی که اگزوسیتوز به فرآیند خروج مواد از داخل سلول گفته می‌شود.

در طی آندوسیتوز غشای پلاسمایی به داخل فرو می‌رود و ترکیبات مختلفی از قبیل مواد مغذی را در فضای درونی وزیکولی که می‌سازد حبس می‌کند. یکی از انواع آندوسیتوز، «پینوسیتوز» (Pinocytosis) نام دارد که مقدار کمی از مایع خارج سلولی و مواد محلول در آن را به درون سلول می‌برد. در مقابل پینوسیتوز نوع دیگری از آندوسیتوز را می‌بینیم که «فاگوسیتوز» (Phagocytosis) نام دارد و مسئول ورود قطعات مولکولی بزرگ‌تر است.

اگزوسیتوز که در بخش‌های قبل با آن به خوبی آشنا شدیم، مولکول‌هایی از قبیل آنزیم‌ها، هورمون‌ها یا ناقلین عصبی را به فضای بین سلولی آزاد می‌کند و فرآیند آن نیز شامل پیوستن غشای وزیکول حامل ترکیبات مختلف با غشای پلاسمایی است.

در صورتی که تمایل به کسب اطلاعات کامل‌تر در مورد آندوسیتوز، انواع و روند آن دارید، مطالعه مطلب «آندوسیتوز چیست؟ – درون بری به زبان ساده + تفاوت با اگزوسیتوز» از مجله فرادرس را پیشنهاد می‌دهیم.

تفاوت آندوسیتوز با اگزوسیتوز چیست؟

در هنگام تعریف آندوسیتوز و اگزوسیتوز یاد گرفتیم که اصلی‌ترین تفاوت این دو فراآیند این است که آندوسیتوز ترکیبات را به داخل سلول منتقل می‌کند، در حالی که اگزوسیتوز ترکیبات را از سلول خارج می‌کند؛ اما این دو تفاوت‌های دیگری نیز دارند که در این بخش به وسیله یک جدول این تفاوت‌ها را مطرح می‌کنیم.

انواع اگزوسیتوز

در این بخش قصد داریم به این موضوع بپردازیم که انواع اگزوسیتوز چیست و هر نوع اگزوسیتوز در پیشبرد چه فرآیندهایی به سلول‌های مختلف بدن کمک می‌کنند.

1. «اگزوسیتوز ساختاری» (Constitutive Exocytosis): اگزوسیتوز ساختاری به حضور یون کلسیم وابسته نیست و بدون آن نیز رخ می‌دهد.
2. «اگزوسیتوز تنظیم شده» (Regulated Exocytosis): این نوع اگزوسیتوز به واسطه یون کلسیم تحریک و انجام می‌شود.
3. «اگزوسیتوز وابسته به لیزوزوم» (Lysosome mediated Exocytosis): این نوع در بسیاری از دسته‌بندی‌ها بررسی نمی‌شود اما برای تجزیه ترکیبات زائد و بقایای سلولی کاربرد دارد.

به کمک تصویر زیر می‌توانید دیدی کلی در مورد فرآیند هر یکی از این انواع اگزوسیتوز به دست آورید.

اگزوسیتوز ساختاری

این نوع اگزوسیتوز مسئول انتقال پروتئین‌ها و لیپیدهای غشایی به غشای سلولی و آزادسازی ترکیبات درون سلولی به سمت خارج سلول است. اگزوسیتوز ساختاری رایج‌ترین نوع اگزوسیتوز است و در تمام سلول‌های بدن اتفاق می‌افتد.

دیگر انواع اگزوسیتوز مسئول خارج کردن ترکیبات زائد یا اضافه هستند اما اگزوسیتوز ساختاری با هدف آزاد سازی فعالانه ترکیباتی انجام می‌شود که در برای تشکیل و ساخته شدن ساختارهای خارج سلولی ضروری هستند. در اگزوسیتوز ساختاری برای ایجاد بافت‌ها و اندام‌های پیشرفته بدن موجودات پرسلولی فرآیندی بسیار مهم است، به عنوان مثال ترکیبات سازنده ماتریکس خارج سلولی مانند کلاژن و فیبروبلاست، به وسیله اگزوسیتوز ساختاری توسط سلول‌ها ترشح می‌شوند و به این ترتیب بافت‌ها قادر به حفظ انسجام و یکپارچگی سلولی خود هستند.

اگزوسیتوز ساختاری توسط مسیرهای پیام‌رسانی و فرآیندهای سلولی مختلفی تنظیم می‌شود که دو مورد از آن‌ها را در ادامه نام می‌بریم.

• کلسیم سیگنالینگ
• پویایی اسکلت سلولی

این فرآیند به طور معمول به شدت تحت کنترل است تا سلول‌ها مقادیر مشخصی از ترکیبات به خصوصی را در پاسخ به محرک‌های مختلف آزاد کنند.

اختلال در اگزوسیتوز ساختاری

با معرفی اگزوسیتوز ساختاری متوجه اهمیت آن در شکل‌گیری و حفظ ساختار بدن شدیم. در حقیقت این فرآیند از چنان اهمیتی برخوردار است که اگر اختلالی در روند آن ایجاد شود، ممکن است بیماری‌ها یا اختلالات مختلفی ایجاد شوند که از جمله آن‌ها می‌توان به موارد زیر اشاره کرد.

• پوکی استخوان
• سرطان
• بیماری بافت همبند

اگزوسیتوز تنظیم شده

این نوع اگزوسیتوز وابسته به پیام‌هایی است که از خارج سلول پیام آزادسازی ترکیبات درون وزیکول‌ها را به سلول القا می‌کنند. به طور معمول اگزوسیتوز تنظیم شده را در سلول‌های ترشحی می‌بینیم و همه سلول‌های بدن از این نوع اگزوسیتوز استفاده نمی‌کنند. سلول‌های ترشحی مسئول تولید ترکیباتی مانند موارد زیر هستند که باید طی فرآیند اگزوسیتوز تنظیم شده آزاد شوند.

• هورمون‌ها
• انتقال‌دهنده‌های عصبی
• آنزیم‌های گوارشی

اگزوسیتوز تنظیم شده را با عنوان «اگزوسیتوز تحریک شده توسط $$text{Ca}^{2+}$$» نیز می‌شناسیم، برای درک دلیل این نام‌گذاری باید به این نکته اشاره کرد که اتفاق افتادن اگزوسیتوز تنظیم شده به چندین عامل وابسته است که در ادامه آن‌ها را ذکر می‌کنیم.

1. پیام خارجی
2. پیام جداسازی خاصی روی وزیکول‌ها
3. پوششی از «کلاترین» (Clathrin)
4. افزایش سطح کلسیم در درون سلول

این مکانیسم در موجودات پرسلولی آغازگر بسیاری از انواع ارتباط بین سلولی مانند موارد زیر است.

در نورون‌ها و سلول‌های درون‌ریز، ادغام وزیکول با غشا وابسته به ایجاد کمپلکسی از پروتئین‌های SNARE و SM است که دو غشا را به یکدیگر نزدیک می‌کنند. به عنوان مثال در سیناپس‌ها، کمپلکس SNARE در غشای پلاسمایی توسط پروتئین‌های «Syntaxin-1» و «SNAP25» ایجاد می‌شود و در غشای وزیکولی نیز مسئولیت ایجاد کمپلکس SNARE با پروتئین «VAMP2» است.

اگزوسیتوز وابسته به لیزوزوم

مسیر اگزوسیتوز وابسته به لیزوزوم به این صورت است که وزیکول انتقالی ابتدا به لیزوزوم می‌پیوندد که حاوی انواع مختلفی از آنزیم‌های هیدرولیزکننده است. آنزیم‌های لیزوزومی قادر به تجزیه ترکیبات زائد، میکروب‌ها و اجزای سلولی از کار افتاده هستند. بنابراین نتیجه اتصال وزیکول به لیزوزوم تجزیه ترکیبات درون وزیکول است. در گام بعد ترکیبات تجزیه شده توسط لیزوزوم به سمت غشای پلاسمایی برده می‌شوند، سپس غشای لیزوزوم به غشای سلول می‌پیوندد و ترکیبات زائد از سلول به فضای خارج سلولی دفع می‌شوند.

یادگیری فرآیندهای زیستی با فرادرس

درون سلول‌های زنده واکنش‌های زیادی به منظور حفظ حیات سلول و ساخت ترکیبات مورد نیاز انجام می‌شود که می‌توان چند مورد از مهم‌ترین‌های آن‌ها را همانندسازی، رونویسی و تولید پروتئین‌ها دانست. حالا که یاد گرفتیم اگزوسیتوز چیست، می‌دانیم که گروهی از پروتئین‌های تولید شده در سلول‌ها برای انجام فعالیت‌های خود باید به خارج سلول منتقل شوند و این انتقال همان وظیفه‌ای است که بر عهده فرآیند اگزوسیتوز است.

یادگیری فرآیندهای زیستی با توجه به حضور مولکول‌ها و آنزیم‌های مختلف در روند آن‌ها می‌تواند چالش برانگیز باشد، اما دسترسی به منابع آموزشی مانند فیلم‌هایی که بر اساس برنامه درسی استاندارد تهیه شده باشند، می‌تواند مسیر یادگیری را هموار سازد. فرادرس به منظور تسهیل یادگیری و دسترسی به نکات کامل در دوره‌های آموزشی که منتشر می‌کند تمام فرآیندهای مرتبط را بررسی می‌کند. در ادامه تعدادی از فیلم‌هایی که بر اساس فرآیندهای سلولی تهیه و منتشر شده‌اند را معرفی می‌کنیم.

جدول انواع روش‌های انتقال سلولی

تا اینجای این مطلب از مجله فرادرس یاد گرفتیم که اگزوسیتوز چیست و با آندوسیتوز نیز آشنا شدیم، اما این دو فرآیند تنها روش‌های انتقالی نیستند که سلول‌ها برای انتقال ترکیبات مختلف از عرض غشای خود استفاده می‌کنند. در این بخش قصد داریم به کمک یک جدول انواع مختلف روش‌های انتقال سلولی را معرفی کنیم. در طی این معرفی بررسی می‌کنیم که هر روش به صرف انرژی نیاز دارد یا خیر و با ترکیباتی که به طور معمول توسط هر روش منتقل می‌شوند نیز آشنا می‌شویم.

جمع‌بندی

در این مطلب به بررسی اگزوسیتوز پرداختیم که فرآیند معکوس آندوسیتوز است و به طور کامل یاد گرفتیم اگزوسیتوز چیست. سلول‌ها در طی اگزوسیتوز با صرف انرژی، ترکیباتی مانند مواد زائد، هورمون‌ها، آنزیم‌های گوارشی، انتقال‌دهنده‌های عصبی و پروتئین‌های ساختار ماتریکس خارج سلولی را به فضای بین سلولی آزاد می‌کنند. اگزوسیتوز فرآیندی است که در همه انواع سلول‌های یوکاریوتی انجام می‌شود تا سلول‌ها قادر به انجام فعالیت‌های زیر باشند.

• ترشح مولکول‌ها
• دفع مواد زائد
• تعمیر یا بازسازی غشای سلولی
• رشد و تمایز سلول

در ادامه گفتیم که انواع اگزوسیتوز چیست تا متوجه شویم که چرا اگزوسیتوز ساختاری در همه سلول‌ها انجام می‌شود ولی اگزوسیتوز تنظیم شده را تنها در سلول‌های خاصی مانند نورون‌ها یا سلول‌های درون‌‌ریز می‌بینیم.