اتصالات سلولی همان‌طور که از نام آن‌ها قابل انتظار است به اتصالات خارجی سلولی اشاره دارند که سلول‌های مجاور را به یکدیگر یا سلول‌ها را به ماتریکس خارج سلولی متصل کرده‌اند. اتصالات سلولی به طور معمول ساختارهایی هستند که از چندین نوع پروتئین ساخته شده‌اند و مطالعه آن‌ها پیچیدگی‌های خاصی دارد، برای مثال اتصالات سلولی موجود بین سلول‌های گیاهی با سلول‌های جانوری متفاوت است. در این مطلب از مجله فرادرس یاد می‌گیریم اتصال سلولی چیست و انواع مختلف اتصالات سلولی را می‌شناسیم.

شناخت کامل اتصالات سلولی مستلزم آشنایی با پروتئین‌هایی است که در این ساختارها حضور دارند، به همین دلیل با پروتئین‌های چسبنده نیز آشنا می‌شویم تا به دقت یاد بگیریم که ساختار مولکولی هر اتصال سلولی چیست. اتصالات سلولی تنها به اتصال دو سلول مجاور محدود نمی‌شود، بلکه بعضی سلول‌ها به ماتریکس خارج سلولی متصل می‌شوند، بنابراین در بخش خاصی نیز به این اتصالات و پروتئین‌های دخیل در آن‌ها می‌پردازیم.

اتصال سلولی چیست؟

بسیاری از سلول‌های جانداران پرسلولی برای حفظ انسجام بافت‌ها و اندام‌ها یا بهینه‌سازی عملکرد سلول‌ها باید به یکدیگر متصل باشند. اتصال سلولی تنها به معنی اتصال دو سلول مجاور به یکدیگر نیست، بلکه در بسیاری از مواقع سلول‌ها به ماتریکس خارج سلولی متصل می‌شوند. برقراری این اتصالات نیازمند مشارکت تعداد بسیاری زیادی از انواع پروتئین‌های چسبنده‌ای است که توسط سلول‌ها ساخته می‌شوند و می‌توان موارد زیر را به عنوان چند نمونه از آن‌ها نام برد.

• کادهرین‌ها
• سلکتین‌ها
• ایمونوگلوبین‌ها

اتصالات سلولی بر اساس چند معیار که در ادامه آن‌ها را نام می‌بریم به چند دسته تقسیم می‌شوند که در این مطلب با تمام آن‌ها به طور کامل آشنا خواهیم شد.

• مورفولوژی انواع مختلف اتصالات سلولی
• انواع مختلف مولکول‌های چسبنده موجود در اتصالات سلولی
• ساختار هدف مولکول‌های چسبنده برای اتصال
• نحوه ارتباط آن‌ها با اسکلت سلولی
  

  

یادگیری اتصالات سلولی در مباحث زیادی مانند بررسی بافت‌های مختلف، اثر مولکول‌های پیام‌رسان بر سلول‌ها و نحوه فعالیت اندام‌هایی مانند کلیه، پوست و دستگاه عصبی، اهمیت بسیار بالایی دارد، بنابراین توصیه می‌کنیم برای تسلط کامل بر تمام نکات این زمینه از فیلم آموزش اتصالات سلولی فرادرس استفاده کنید که لینک آن را در کادر زیر درج کرده‌ایم.

اتصالات سلولی برای نخستین بار توسط میکروسکوپ‌های الکترونی مشاهده، ثبت و بر اساس مورفولوژی خود نام‌گذاری شدند، اما با استفاده از مطالعاتی که به وسیله روش‌های مولکولی انجام شدند، سازمان‌دهی مولکولی پیچیده آن‌ها شناسایی شد. به طور کلی می‌توانیم اتصالات سلولی را در چهار دسته مختلف گروه‌بندی کنیم.

1. اتصالات شکاف‌دار
2. اتصالات محکم
3. دسموزوم‌ها
4. اتصالات چسبنده

موارد فوق را تنها در سلول‌های جانوری می‌بینیم، در سلول‌های گیاهی ساختاری وجود دارد که به آن «پلاسمودسم» می‌گوییم که حاصل گسترش غشاهای سلولی دو سلول مجاور و بهم پیوستن آن‌ها است، بنابراین از طریق کانال‌های پلاسمودسم، سیتوپلاسم دو سلول همسایه در بافت‌های گیاهی با یکدیگر در ارتباط هستند.

دسته‌بندی بر اساس فعالیت

شیوه دیگری نیز برای تقسیم‌بندی اتصالات سلولی وجود دارد که بر اساس فعالیت آن‌ها صورت می‌گیرد. در حقیقت تفاوت ساختاری انواع اتصالاتی که در بالا معرفی کردیم، باعث تفاوت عملکرد آن‌ها نیز می‌شود که در نهایت می‌توانیم به سه دسته عملکردی زیر برسیم.

1. «اتصالات نفوذناپذیر» (Occluding Junctions): اتصالات محکم در این دسته‌بندی قرار دارند.
2. «اتصالات لنگری» (Anchoring Junctions): مهم‌ترین نوع اتصال لنگری موجود در بافت‌های مهره‌داران، اتصالات چسبنده، دسموزوم‌ها و همی‌دسموزوم‌ها هستند.
3. «اتصالات ارتباطی» (Communicating Junctions): اتصالات شکاف‌دار نیز به واسطه مسیر ارتباطی که بین سیتوپلاسم دو سلول می‌سازند، در دسته اتصالات ارتباطی جای می‌گیرند.

در ادامه با اختصاص دادن بخش‌هایی جداگانه یاد می‌گیریم که اتصال سلولی چیست و کدام مولکول‌ها در هر نوع از انواع اتصالات سلولی نقش دارند.

یادگیری زیست شناسی سلولی با فرادرس

سلول‌ها واحدهای سازنده حیات هستند و برای زنده به حساب آوردن یک موجود به سلول یا سلول‌های سازنده آن توجه می‌کنیم، به عنوان مثال ویروس‌ها را موجود زنده به حساب نمی‌آوریم، چون ساختارهای سلولی تعریف شده برای یک سلول زنده را ندارند.

مطالعه سلول‌ها چه از لحاظ ساختاری و چه از لحاظ مولکول‌های سازنده آن‌ها به دانشمندان کمک می‌کند تا شیوه فعالیت و حیات سلول‌ها را متوجه شوند، بنابراین زیست‌شناسی سلولی بررسی حیات از پایه‌ای‌ترین سطح آن است که پیچیدگی‌های خاص خود را دارد. بسیاری از مواقع دانشمندان در حال مطالعه ساختارهایی هستند که حتی با پیشرفته‌ترین میکروسکوپ‌ها نیز به سختی دیده می‌شوند و به همین دلیل مسیر یادگیری زیست شناسی سلولی می‌تواند چالش برانگیز باشد.

فرادرس با استفاده از یک برنامه‌ریزی آموزشی دقیق فیلم‌ها آموزشی مختلفی را تهیه و منتشر کرده است که می‌توانند نیازهای مختلف یک مسیر آموزشی را گام به گام پاسخ دهند، در ادامه تعدادی از این دوره‌ها را معرفی می‌کنیم.

پلاسمودسم چیست؟

پیرامون سلول‌های گیاهی برخلاف سلول‌های جانوری ساختاری وجود دارد که به آن دیواره سلولی می‌گوییم. وجود دیواره سلولی باعث می‌شود که سلول‌ها نتواند از طریق غشای پلاسمایی خود با یکدیگر در ارتباط باشند، بنابراین اتصالات خاصی بین سلول‌های گیاهی دیده می‌شود که آن را با عنوان «پلاسمودسم» (Plasmodesma) می‌شناسیم. برای تشکیل پلاسمودسم در دیواره سلولی هر دو سلول همسایه شکافی به وجود می‌آید که این شکاف‌های هم‌تراز امکان تبادلات سیتوپلاسمی را برای سلول‌ها ایجاد می‌کنند.

همانطور که در تصویر فوق می‌بینیم، در محل پلاسمودسم غشای سلولی هر دو سلول گسترش یافته و سپس به یکدیگر پیوسته‌اند. مولکول‌ها برای عبور از پلاسمودسم باید از لحاظ اندازه مولکولی از حد مشخصی کوچک‌تر باشند تا بتوانند آزادانه و با استفاده از روش انتقال غیرفعال از پلاسمودسم بین دو سلول عبور کنند. این محدودیت موجود برای اندازه مولکولی در همه انواع گیاهان و سلول‌ها یکسان نیست. یعنی در مطالعه بافت‌های گیاهی با انواع سلول‌های گیاهی آشنا می‌شویم که پلاسمودسم‌های بین آن‌ها محدودیت‌های متفاوتی از نظر اندازه مولکولی دارند.

این نکته در مورد انواع مختلف گیاهان نیز صادق است. بنابراین سقف اندازه‌ای که پلاسمودسم برای عبور مولکول‌ها قائل است به دو موضوع بستگی دارد.

1. نوع سلول
2. نوع گیاه

پلاسمودسم گاهی برای عبور بعضی مولکول‌‌های بزرگ، مانند پروتئین‌ها به‌ صورت انتخاب شده گسترش می‌یابد تا امکان جابه‌جایی آن مولکول از بین سلول‌ها فراهم شود.

اتصالات شکاف‌دار

پس از آشنایی با پلاسمودسم‌ها باید به سلول‌های جانوری بپردازیم و یاد بگیریم که در بافت‌های جانوری اتصال سلولی چیست، بنابراین این مبحث را با اتصالات شکاف‌دار آغاز می‌کنیم. «اتصالات شکاف‌دار» (Gap Junctions) از لحاظ عملکرد مشابه با دسموزوم‌های گیاهی هستند‌، یعنی اتصالات شکاف‌دار نیز کانال‌هایی بین دو سلول مجاور هستند که اجازه جابه‌جایی مواد زیر را بین دو سلول همسایه می‌دهند.

• یون‌ها
• آب
• ترکیبات دیگر

اتصالات شکاف‌دار از لحاظ ساختار تفاوت‌هایی با پلاسمودسم دارند، زیرا سلول‌های جانوری فاقد دیواره سلولی در اطراف خود هستند. در مهره‌داران، اتصالات شکاف‌دار زمانی به وجود می‌آیند که ۶ پروتئین غشایی به نام «کانکسین» (Connexin) در کنار یکدیگر قرار بگیرند و ساختاری طویل، به شکل یک دونات را بسازند که آن را «کانکسون» (Connexon) می‌نامیم.

برای برقراری ارتباط بین دو سلول باید شکاف ایجاد شده توسط کانکسون‌های دو سلول همسایه با یکدیگر هم‌تراز باشند. بنابراین در محل یک اتصال شکاف‌دار، ما ۲ کانکسون و ۱۲ پروتئین کانکسین را می‌بینیم که در تشکیل کانال بین دو سلول شرکت کرده‌اند.

اتصالات شکاف‌دار در جانوران بی‌مهره نیز به همین شیوه تشکیل می‌شوند اما پروتئین‌های متفاوتی در ساختار آن‌ها وجود دارند که «اینکسین» (Innexin) نام دارند.

در حین مطالعه ساختار بافتی قلب متوجه می‌شویم که اتصالات شکاف‌دار در سلول‌های ماهیچه قلبی از اهمیت بسیار بالایی برخوردارند، زیرا پیام‌های الکتریکی بین این سلول‌ها باید به سرعت منتقل شوند تا عضله قلب قابلیت انقباض داشته باشد، برای دستیابی به این هدف، یون‌ها از طریق کانال‌های بین سلولی ایجاد شده توسط اتصالات شکاف‌دار جابه‌جا می‌شوند و دیگر شاهد ورود و خروج یون‌های مختلف به منظور ایجاد پتانسیل عمل نیستیم.

اتصالات شکاف‌دار بین دو سلول عصبی

اتصالات شکاف‌دار در شرایطی که نیاز به پاسخ‌های سلولی بسیار سریع وجود دارد نیز ساختارهایی مهم و حیاتی هستند. یک نورون یا سلول عصبی با نورون دیگر از طریق فاصله بین سلولی کم عرضی به نام سیناپس در ارتباط است، به ارتباط نورون‌ها از طریق سیناپسی که بین غشای آن‌ها وجود دارد «سیناپس شیمیایی» می‌گوییم، زیرا در این ارتباط نیاز است که سلول عصبی اول مواد شیمیایی خاصی به نام «انتقال دهنده عصبی» به فضای سیناپسی آزاد کند تا ناقل‌های عصبی با حرکت در شکاف سیناپسی خود را به سلول دوم برسانند و پیام نورون پیش‌سیناپسی را به نورون پس‌سیناپسی منتقل کنند.

نورون‌ها شیوه ارتباطی دیگری نیز دارند که به کمک اتصالات شکاف‌دار موجود بین دو سلول صورت می‌گیرد و به آن «ارتباط الکتریکی» (Electrical Communication) می‌گوییم. در این نوع ارتباط‌، یون‌ها از طریق اتصالات شکاف‌دار موجود بین غشای دو نورون می‌گذرند و دیگر نیازی به استفاده از انتقال‌دهنده‌های عصبی وجود ندارد، همین موضوع سرعت انتقال پیام الکتریکی را در مقایسه با سیناپس‌های شیمیایی بیشتر می‌کند. تفاوت سرعت این دو روش تنها در حد چند میلی‌ثانیه است اما اثرات آن گاهی می‌تواند حیات یک موجود زنده را تحت تاثیر قرار دهد.

در صورتی که تمایل به کسب اطلاعات کامل‌تری در مورد سیناپس‌ها و انواع آن‌ها دارید، پیشنهاد می‌دهیم که مطلب «سیناپس چیست؟ – به زبان ساده + انواع و وظیفه» از مجله فرادرس را مطالعه کنید.

دسموزوم چیست؟

بین سلول‌های جانوران ممکن است دسته‌ای دیگر از اتصالات سلول دیده شود که آن‌ها را با نام «دسموزوم‌ها» (Desmosomes) می‌شناسیم. دسموزوم‌ها اتصالات نقطه‌ای هستند که در اکثر مواقع بین سلول‌های اپی‌تلیال همسایه که سازنده بافت پوششی هستند، تشکیل می‌شوند. هر دسموزوم از یک کمپلکس پروتئینی پیچیده ساخته شده است که بعضی از این پروتئین‌ها در غشای سلول فرورفته‌اند، در حالی که بعضی دیگر مانند لنگری هستند که بین دو سلول شکل گرفته است و آن‌ها را کنار یکدیگر نگه می‌دارد.

«کادهرین‌ها» (Cadherins) گلیکوپروتئین‌های چسبنده تخصص‌یافته‌ای هستند که در غشا هر دو سلول دیده می‌شوند و با یکدیگر در فضا بین سلولی ارتباط برقرار می‌کنند تا غشاهای دو سلول به یکدیگر بچسبند. کادهرین‌ها در داخل سلول به ساختاری وصل می‌شوند که به آن «پلاک سیتوپلاسمی» (Cytoplasmic Plaque) می‌گوییم. این پلاک‌های سیتوپلاسمی علاوه بر اتصال به کادهرین‌ها به فیلامنت‌های حد واسط کراتین موجود در سیتوپلاسم نیز متصل هستند.

دکمه‌های دسموزومی باعث می‌شوند که سلول‌ها با یکدیگر در بافت‌ها و اندام‌هایی که قابلیت کشسانی دارند، مانند پوست و عضله قلب، در ارتباط باشند و حرکات کشسانی باعث از بین رفتن اتصالات سلولی نشود. بنابراین می‌توان گفت که دسموزوم‌ها باعث تشکیل بافت‌هایی می‌شوند که در برابر استرس‌های مکانیکی مقاوم هستند. اهمیت دسموزوم‌ها در این بافت‌ها زمانی خود را نشان می‌دهد که متوجه می‌شویم ایجاد جهش در ژن کدکننده پروتئین‌های سازنده دسموزوم‌ها منجر به ایجاد انواع بیماری‌های پوستی و قلبی می‌شود.

همی‌دسموزوم

«همی‌دسموزوم‌ها» (Hemidesmosomes) مشابه با دسموزوم‌ها هستند، اما این ساختارها برای برقراری اتصال بین سلول اپی‌تلیال و غشای پایه تشکیل می‌شوند. پروتئین عرض غشایی موجود در ساختار همی‌دسموزوم، کادهرین نیست و برای تشکیل اتصالات همی‌دسموزوم از پروتئین «اینتگرین» (Integrin) استفاده می‌شود. وجه تشابه همی‌دسموزوم با دسموزوم این است که همی‌دسموزوم نیز به فیلامنت‌های حدواسط موجود در سیتوپلاسم متصل می‌شود.

اتصال محکم بین سلولی

همه انواع اتصالات سلولی به منظور ایجاد ارتباطات سیتوپلاسمی بین دو سلول مجاور ایجاد نمی‌شوند، به عنوان مثال «اتصالات محکم» (Tight Junctions) اتصالاتی محکم و مقاوم هستند که حتی مولکول‌های آب نیز قابلیت نفوذ در آن‌ها را ندارند و تشکیل این دسته از اتصالات سلولی باعث می‌شود که دو سلول همسایه به یکدیگر به نحوی وصل شوند که به نظر می‌رسد که دو سلول به یکدیگر چسبانده شده‌اند.

در محل اتصالات محکم، گروهی از پروتئین‌ها، به نام «کلادین‌‌» (Claudin) وجود دارند که هر کدام از این گروه‌ها با گروه مشابهی که در غشای سلول همسایه وجود دارد، ارتباط برقرار می‌کنند. ارتباط این گروه‌ها با یکدیگر به نحوی سازماندهی می‌شود که در نهایت شاهد تشکیل شبکه‌ای منشعب هستیم. افزایش رشته‌های پروتئینی موجود در این شبکه نیز باعث افزایش استحکام ارتباط سلولی می‌شود.

کاربرد اتصالات محکم

هدف از تشکیل اتصالات محکم این است که جلوی عبور مایعات از فضای بین دو سلول گرفته شود و به این ترتیب لایه سلولی تشکیل می‌شود که مانند سدی در برابر عبور مایعات مختلف عمل می‌کنند. برای مثال اتصالات محکم بین سلول‌های اپی‌تلیال موجود در مثانه اجازه ورود ادرار را به فضای بین سلولی نمی‌دهند و ادرار تنها می‌تواند از طریق میزراه به خارج از بدن منتقل شود. اتصالات محکم نه‌تنها برای حفظ انسجام و پیوستگی بافت‌ها کاربردی هستند، بلکه در هماهنگ‌سازی حرکات سلول‌ها در فرآیند‌هایی مانند دو مثال زیر، نقش دارند.

• بهبود زخم‌ها
• رشد جنین

پروتئین‌های سازنده اتصالات سلولی در انتقال اطلاعات بین سلول‌های مجاور ایفای نقش می‌کنند و به بافت‌ها این امکان را می‌دهند که حرکت داشته باشند و اگر این اتصالات سلولی از دست بروند، سلول‌ها نیز نمی‌توانند تحرکی داشته باشند که نتیجه آن را در عدم تحرک کلی بافت و عدم بهبود کامل و درست زخم‌ها مشاهده خواهیم کرد.

اتصالات محکم به حفظ قطبیت سلول نیز کمک می‌کنند. انتقال مواد از عرض لایه سلول‌های اپی‌تلیال بر اساس شیب الکتروشیمیایی انجام می‌شود، با در نظر داشتن این نکته باید گفت که اتصالات محکم مسئول حفظ قطبیت راسی-قاعده‌ای سلول‌ها هستند، به این ترتیب مواد می‌توانند بر اساس شیب الکتروشیمیایی از عرض این سلول‌ها عبور کنند.

ساختار اتصالات محکم

یک اتصال محکم که بین دو سلول تشکیل می‌شود، شبکه‌ای از رشته‌هایی است که آب توانایی عبور از آن‌ را ندارد. رشته‌های اتصال محکم به طور مستقل فعالیت دارند و تعداد رشته‌های موجود در ساختار یک اتصال محکم میزان کارآمدی آن را تعیین می‌کند.

این رشته‌ها از ردیف‌های «پروتئین‌های تراغشایی» (Transmembrane Protein) تشکیل شده است که ریشه آن‌ها در غشای پلاسمایی سلول قرار دارد در حالی که سر دیگر پروتئین در فضای بین دو غشای سلولی در معرض پروتئین‌های دیگر سازنده اتصال محکم قرار می‌گیرد. به جز این دسته از پروتئین‌های تراغشایی، پروتئین‌های سیتوپلاسمی نیز در ساختار هر رشته وجود دارند. به‌طور تقریبی می‌توان گفت که 40 پروتئین اتصالی در تشکیل رشته اتصال محکم همکاری می‌کنند که به سه دسته اصلی تقسیم می‌شوند.

1. «اوکلودین‌‌» (Occludin)
2. «کلادین‌‌ها» (Claudins)
3. «مولکول‌های چسبنده اتصالی» (Junctional Adhesion Molecule | JAM) یا «پروتئین‌های JAM»

در ادامه با اختصاص دادن بخش‌هایی مشخص به هر یک از این پروتئین‌ها، با آن‌ها بیشتر آشنا می‌شویم.

اوکلودین

پروتئین‌های اوکلودین‌‌ اندازه‌ای در حدود 60 الی 65 کیلودالتون دارند و هر دو انتهای این پروتئین‌ها، یعنی C-ترمینال و N-ترمینال درون سیتوپلاسم سلول جای دارند. این پروتئین‌‌ها دارای 4 دومین گذرنده از غشا هستند و یک حلقه درون سیتوپلاسم دارند، در حالی که دو حلقه دیگری که توسط این نوع پروتئین‌ها ایجاد می‌شوند توسط دومین‌های خارج سلولی شکل می‌گیرند. در مورد عملکرد این پروتئین‌ها می‌توان گفت که اوکلودین به حفظ فعالیت سد بین‌سلولی سلول‌های اپی‌تلیال و تنظیم نفوذپذیری سلولی کمک می‌کند.

کلادین‌‌ها

خانواده پروتئین‌های کلادین از حدود 27 پروتئین تشکیل شده است که اندازه‌ای در حدود 20 کیلودالتون دارند. پروتئین‌های کلادین ستون فقرات رشته‌های اتصالات محکم هستند و بین اعضای آن‌ها در دو مورد مقداری شباهت‌ وجود دارد.

1. دومین‌های تراغشایی آن‌ها
2. ساختار حلقه‌های آن‌ها

برای تشخیص تمایز بین پروتئین‌های کلادین و پروتئین‌های اوکلودین باید به دنبال توالی خاصی بگردیم که امضای شخصی پروتئین‌های کلادین به حساب می‌آید و به صورت زیر است.

W-GLW-C-C

پروتئین‌های کلادین نیز مانند پروتئین‌های اوکلادین فعالیت‌های منحصر به فردی دارند که در ادامه با آن‌ها آشنا می‌شویم.

1. کلادین‌‌ها به بار مواد مختلف در حین عبور آن‌ها از غشای پلاسمایی حساس هستند.
2. کلادین‌‌ها منافذی با اندازه‌ای در حدود ۴ آنگستروم دارند.
3. بعضی از کلادین‌‌ها مسئول ایجاد سد هستند در حالی که برخی دیگر تنها باعث کاهش نفوذپذیری می‌شوند.

پروتئین‌های JAM

پروتئین‌های JAM از اعضای خانواده ایمونوگلوبین‌ها هستند که اندازه‌ای در حدود ۴۰ کیلودالتون دارند. این پروتئین‌ها تنها یک دومین گذرنده از غشا دارند،‌ در نتیجه با دیگر انواع پروتئین‌های موجود در ساختار اتصالات محکم متفاوت هستند. پروتئین‌های JAM در تنظیم حساسیت به اندازه مولکول‌هایی که قصد عبور از سد غشا را دارند نیز نقش دارند.

اتصالات چسبنده

«اتصالات چسبنده» (Adherens Junctions) را می‌توان در پایین اتصالات محکم مشاهده کرد. برای تشکیل اتصالات چسبنده، کادهرین که نوعی گلیکوپروتئین است، ساختاری زیپ‌مانند را در فاصله بین دو سلول می‌سازد. در همین حین درون هر دو سلول میکروفیلامنت‌های اکتین به یکدیگر می‌پیوندند تا اتصالات چسبنده سلول اپی‌تلیال را در دور تا دور سلول مانند یک کمربند سلولی تشکیل دهند. این اتصالات چندین وظیفه اصلی دارند که در ادامه به آن‌ها می‌پردازیم.

1. حفظ ساختار یکپارچه بافت
2. تسهیل حرکت سلولی در طی فرآیندهای رشد و بازسازی بافت
3. حفظ هومئوستازی بافت و کنترل نفوذپذیری بین سلولی در سلول‌های اندوتلیال و اپی‌تلیال
4. تقویت ارتباط سلول‌ها با یکدیگر
5. تنظیم فرآیند رشد سلول به دلیل مهار تماسی
6. افزایش مقاومت سلول‌ها نسبت به آپوپتوز یا مرگ برنامه‌ریزی شده سلول
7. تنظیم شکل و قطبیت سلول

ساختار اتصالات چسبنده

اتصالات چسبنده حاصل ایجاد ساختاری پیچیده از دو نوع پروتئین زیر است.

1. «کادهرین» ( Cadherin)
2. «کاتنین» (Catenin)

کادهرین‌ها گلیکوپروتئین‌هایی هستند که از عرض غشا عبور می‌کنند و برای فعالیت خود به حضور یون کلسیم نیاز دارند. کادهرین‌های خارج شده از یک سلول به کادهرین‌های سلول مجاور متصل می‌شوند، بنابراین اتصال کادهرین‌ها در اتصالات چسبنده از نوع هموفیلیک است. اتصال هموفیلیک به این معنی است که دو مولکول مشابه به یکدیگر متصل شوند. کادهرین‌ها با بخش سیتوپلاسمی ساختار خود به کاتنین‌ها متصل می‌شوند، زیرا برقراری این اتصال به ثبات کادهرین‌ها کمک می‌کند.

انواع مختلفی از کاتنین‌ها وجود دارند که عملکرد تعدادی از آن‌ها برقراری اتصال بین کادهرین‌ها و رشته‌های اکتین اسکلت سلولی است، یعنی به عنوان مولکول حد واسط میان این دو رشته پروتئینی فعالیت دارند.

تفاوت انواع مختلف اتصال سلولی چیست؟

انواع اتصالات سلولی که تا اینجای مطلب با آن‌ها آشنا شدیم، تفاوت‌هایی دارند که به سلول‌ها این امکان را می‌دهد که متناسب با فعالیت و شرایطی که دارند، بهترین نوع از انواع اتصال سلولی را در هر نقطه خاصی از سلول برقرار کنند. در ادامه با بررسی مورد به مورد انواع اتصالاتی که با آن‌ها آشنا شدیم، نکته‌ای را مطرح می‌کنیم که نقطه تمایز هر کدام از آن‌ها است.

• اتصالات محکم: این نوع از اتصالات بین سلولی در بخش‌هایی از غشای پلاسمایی وجود دارند که نیاز است دو سلول همسایه به شکلی بهم متصل شوند که به نظر می‌رسد به یکدیگر دوخته شده‌اند. بنابراین با توجه به استحکام آن‌ها مولکول‌ها و یون‌های مختلف قادر به عبور از بین سلول‌ها نیستند و به این ترتیب یک سد سلولی ساخته می‌شود.
• اتصالات چسبنده: اتصال چسبنده حاصل بهم چسبیدن رشته‌های اکتین دو سلول مجاور به یکدیگر هستند، بنابراین اتصالات چسبنده سد سلولی نمی‌سازند، بلکه به حفظ ساختار و یکپارچگی بافت‌ها کمک می‌کنند.
• دسموزوم‌ها: دسموزوم‌ها شباهت زیادی با اتصالات چسبنده دارند، برای مثال هر دو این نوع اتصال سلولی علاوه بر پشتیبانی مکانیکی از سلول‌ها، به مولکول‌های پیام‌رسان این امکان را می‌دهند که اطلاعاتی در مورد موقعیت سلول به هسته مخابره کنند. تفاوت دسموزوم‌ها با اتصالات چسبنده در این است که دسموزوم‌ها به فیلامنت‌های حد واسط متصل می‌شوند و به همین دلیل از اتصالات چسبنده مقاوم‌تر هستند.
• همی‌دسموزوم: همی‌دسموزوم‌ها فیلامنت‌های حد واسط سلول‌ها را به غشای پایه متصل می‌کنند. بنابراین در اتصال سلول به ماتریکس همی‌دسموزوم‌ها نقش دارند و اتصالات دیگر قادر به برقراری این دسته از اتصالات نیستند.
• اتصالات شکاف‌دار: اتصالات شکاف‌دار نیز به کمک ساختار منحصر به فرد خود، توانایی برقراری ارتباط بین سیتوپلاسم دو سلول‌ همسایه را دارند که این ارتباط باعث می‌شود در بافت‌های عصبی و قلبی نقش مهمی داشته باشند.

در تصویر زیر همه اتصالات سلولی به شکلی نشان داده شده‌اند که تمام این نکات مطرح شده را می‌توان مشاهده کرد، بنابراین پیشنهاد می‌کنیم به دقت به جزئیات تصویر توجه کنید.

مولکول‌های چسبنده سلولی

حالا که به طور کامل آموختیم اتصال سلولی چیست، در این بخش قصد داریم با مولکول‌های مهمی که سازنده اتصالات سلولی هستند بیشتر و بهتر آشنا شویم. «مولکو‌ل‌های چسبنده سلولی» (Cell Adhesion Molecules | CAMs) از جمله پروتئین‌هایی هستند که در سطح سلول‌ها قرار می‌گیرند و در اتصالات سلول به سلول یا سلول به ماتریکس نقش دارند.

CAMها از جمله ترکیبات ضروری هستند که برای حفظ ساختار و فعالیت بافت‌ها باید توسط سلول‌ها بیان شوند. با توجه به این که CAMها را به عنوان چسب‌های مولکولی می‌شناسیم، مکانیسم‌های سلولی که در ادامه نام می‌بریم نیز به حضور این مولکول‌ها وابسته هستند.

• رشد سلولی
• «بازدارندگی تماسی» (Contact Inhibition)
• «آپوپتوز» (Apoptosis)

CAMها به طور معمول از سه دومین حفاظت شده تشکیل شده‌اند که به ترتیب زیر هستند.

1. دومین داخل سلولی: در ارتباط با اسکلت سلولی است.
2. دومین گذرنده از غشا: ساختار ویژه‌ای دارد که متناسب با فضای مولکولی غشای سلول است و به پروتئین اجازه می‌دهد که در غشا جای بگیرد.
3. دومین خارج سلولی: این بخش در سطح سلول‌ها قابل شناسایی است.

اتصالاتی که CAMها برقرار می‌کنند نیز دسته‌بندی‌هایی مشخص دارند که در ادامه با آن‌ها آشنا می‌شویم تا بهتر یاد بگیریم که نحوه برقراری ارتباط دو سلول در محل اتصال سلولی چیست.

• «اتصالات هوموفیلیک» (Homophilic Binding): CAMها به CAMهای مشابه متصل می‌شوند.
• «اتصالات هتروفیلیک» (Heterophilic Binding): CAMهای سطح یک سلول به CAMهای متفاوتی متصل می‌شوند که روی سطح سلول دیگری قرار دارند.

در دسته‌بندی CAMها چهار ابرخانواده پروتئینی قرار می‌گیرند که برای آشنایی کامل با CAMها باید آن‌ها را شناخت، به همین دلیل از یک جدول برای خلاصه‌سازی ویژگی‌های این ابرخانواده‌ها کمک می‌گیریم.

مولکول‌های چسبنده سیناپسی

«مولکول‌های چسبنده سیناپسی» (Synaptic Adhesion Molecules | SAMs) برای تشکیل، بلوغ و انعطاف ارتباطات سیناپسی شبکه‌های عصبی ضروری هستند. این مولکول‌ها همراه با مکانیسم‌های انتقالی در سیناپس‌ها از جمله عناصر مهم و حیاتی برای ارتباطات بین سلولی در دستگاه عصبی هستند.

SAMها اجزای ساختاری ثابتی نیستند، بلکه آن‌ها اغلب تنظیم‌کننده‌هایی پویا هستند که روی عملکرد سیناپس اثر می‌گذارند. SAMها با یکدیگر جفت می‌شوند و به این ترتیب قادر به تشکیل سیناپس‌های جدید هستند، علاوه بر آن می‌توانند فعالیت‌های سیناپس‌های موجود را نیز تنظیم کنند. چند دسته از SAMهایی که بیشتر شناخته شده‌اند را در ادامه نام می‌بریم.

1. «نوروکسین‌ها» (Neurexins)
2. «نورولیجین‌ها» (Neuroligins)
3. کادهرین‌ها
4. ایمونوگلوبین‌ها

یادگیری بیوشیمی با فرادرس

در این مطلب از مجله فرادرس یاد گرفتیم اتصال سلولی چیست و دیدیم که پروتئین‌های مختلفی در ایجاد اتصالات سلولی مختلف نقش آفرینی می‌کنند. پروتئین‌ها یکی از چهار دسته‌بندی اصلی مولکول‌های زیستی هستند که به کمک یکدیگر سلول‌های موجودات زنده را می‌سازند و به آن‌ها این امکان را می‌دهند که فعالیت‌های مختلفی را به پیش ببرند.

شناخت ساختار و فعالیت مولکول‌های زیستی در شاخه‌ای از زیست‌شناسی بررسی می‌شود که به آن «بیوشیمی» می‌گوییم و با توجه به گستردگی حیات و سلول‌های موجودات زنده یادگیری آن با پیچیدگی‌های زیادی همراه است. در این مسیر یادگیری استفاده از فیلم‌های آموزشی که مسیرهای مختلف زیستی را تشریح و تمام نکات را بررسی می‌کند می‌توانند یکی از بهترین انتخاب‌ها برای افزایش سرعت یادگیری باشند. فرادرس با برنامه‌ریزی دقیق در مورد نیازهای علاقه‌مندان به بیوشیمی فیلم‌های آموزشی متنوعی را تولید و منتشر کرده است که در ادامه تعدادی از آن‌ها را به شما معرفی می‌کنیم.

دلیل وجود اتصال سلولی چیست؟

تا اینجای این مطلب یاد گرفتیم که اتصال سلولی چیست و با انواع اتصالات بین سلولی یا سلول با ماتریکس خارج سلولی آشنا شدیم، اما در این بخش با استفاده از بیان فعالیت حیاتی این اتصالات قصد داریم یاد بگیریم که دلیل وجود اتصال سلولی چیست.

اصلی‌ترین وظیفه‌ای که بعضی از اتصالات سلولی برعهده دارند، این است که سیتوپلاسم سلول‌های همسایه را به یکدیگر وصل می‌کنند و به این ترتیب راهی برای انتقالات بین سلولی و ایجاد ارتباط بین دو سلول ایجاد می‌شود. دیگر انواع اتصالات سلولی به طور معمول به عنوان جایگاه‌های اتصالی عمل می‌کنند باعث حفظ ساختار و یکپارچگی بافت‌های مختلف می‌شوند.

در همه بافت‌های جانوری اتصالات سلولی وجود دارند، اما باید به یاد داشت که اهمیت اتصال سلول‌ها در بافت‌های اپی‌تلیال بیشتر است؛ زیرا این دسته از سلول‌ها در سطوح مختلف بدن مانند حفره‌های اندام‌های مختلف دیده می‌شوند، به عنوان مثال حفره‌های قلب یا دیواره عروق را در نظر بگیرید که حفظ یکپارچگی ساختار آن‌ها برای جلوگیری از ورود مدیریت نشده خون به درون بافت‌ها اهمیت بسیار بالایی دارد.

جمع‌بندی

در این مطلب به طور کامل و دقیق یاد گرفتیم که اتصال سلولی چیست و با انواع اتصالات سلولی موجود در بافت‌های گیاهی و جانوری نیز آشنا شدیم. بین سلول‌های گیاهی به دلیل وجود دیواره سلولی در اطراف غشای پلاسمایی آن‌ها، ساختار‌هایی کانال‌مانند به نام پلاسمودسم ایجاد می‌شوند که در آن نقطه دیواره سلولی از بین می‌رود تا غشای دو سلول همسایه به یکدیگر بیپوندند، به این ترتیب سیتوپلاسم دو سلول به یکدیگر متصل می‌شوند.

اتصالات سلولی موجود بین سلول‌های جانوری متنوع‌تر و البته پیچیده‌تر هستند. در ابتدای امر باید گفت که این اتصالات در دو گروه اتصالات سلول به سلول و سلول به ماتریکس بررسی می‌شوند، سپس دومین موضوع مهم نحوه تقسیم‌بندی آن‌ها است که در چهار گروه مختلف جای می‌گیرند.

1. اتصالات محکم
2. اتصالات شکاف‌دار
3. اتصالات چسبنده
4. دسموزوم‌ها

همی‌دسموزوم‌ها انواعی از اتصالات سلولی هستند که مسئول اتصال سلول به ماتریکس هستند و شباهت زیادی با دسموزوم‌ها دارند. تمام این انواع اتصالات علاوه بر فعالیت‌های متفاوتی که دارند از لحاظ ساختاری نیز تفاوت‌های دارند که لزوم مطالعه مولکول‌ آن‌ را دو چندان می‌کند، بنابراین با مولکول‌های چسبنده سلولی و مولکول‌های چسبنده سیناپسی نیز آشنا شدیم.