وظیفه اصلی سیستم گردش خون در بدن انتقال گازها، مواد مغذی، مواد زائد و ترکیبات دیگری مانند هورمون‌ها به بخش‌ها مختلف بدن است. ساختار بخش‌های سازنده این سیستم، یعنی سرخرگ‌ها، مویرگ‌ها و سیاهرگ‌ها با وجود شباهت‌های بسیار، تفاوت‌هایی نیز دارند. این تفاوت‌ها همان دلایلی هستند که از تبادل مواد بین خون و مایع میان‌بافتی در رگ‌های بزرگ جلوگیری می‌کنند و به این ترتیب مویرگ‌ها مناسب‌ترین سطح را برای تبادل مواد فراهم می‌کنند. در این مطلب از مجله فرادرس ابتدا با ساختار مویرگ‌ها آشنا می‌شویم، سپس نحوه تبادل مواد در مویرگ ها و فشارهای اثرگذار بر این روند را بررسی می‌کنیم. در نهایت نیز با یادگیری ساختارهای کیسه‌های هوایی ریه‌ها و نفرون کلیه‌ها به بررسی تبادل گازهای تنفسی در ریه‌ها و مواد مختلف در کلیه می‌پردازیم.

تبادل مواد در مویرگ ها

دیواره مویرگ‌ها به نحوی ساخته شده است که مواد مختلف با گذر از آن می‌توانند به سلول‌های سازنده بافت‌های مختلف بدن برسند و به طور مقابل نیز مواد دفعی یا ترشح شده از سلول‌ها با ورود به جریان خون مویرگی از نقطه‌ای به نقطه دیگری از بدن منتقل می‌شوند. مواردی که در ادامه نام می‌بریم ازجمله موادی هستند که قابلیت گذر از دیواره مویرگ‌ها و انتقال توسط جریان خون را دارند.

• مایعات
• الکترولیت‌ها
• گازها
• ترکیباتی با وزن مولکولی مختلف
• سلول‌های سیستم ایمنی

دلیل آن‌که مویرگ‌ها می‌توانند سطحی برای تبادل این مواد فراهم کنند اما این فرآیند را در رگ‌های قطور بدن نمی‌بینیم به ساختار منحصر به فرد مویرگ‌ها برمی‌گردد. دیواره مویرگ‌ها از یک لایه سلول پوششی (اپی‌تلیال) تشکیل شده است و برخلاف دیواره رگ‌ها در اطراف مویرگ‌ها ماهیچه‌های صاف وجود ندارند، همین تفاوت ساختاری دیواره مویرگ‌ها سطحی مناسب برای تبادل مواد فراهم کرده است.

تبادل مواد در مویرگ ها تحت تاثیر دو فشار اسمزی و هیدرواستاتیک است که در بخش‌های مختلف مویرگ‌ها دچار دگرگونی می‌شوند و همین دگرگونی باعث ورود و خروج مواد مختلف از مویرگ و به آن می‌شود. انتقال مواد مختلف از عرض مویرگ‌ها نیازمند بهره‌گیری از روش‌های مختلفی است که متناسب با ماهیت ماده مد نظر هستند، در ادامه تمام این روش‌های انتقالی را نام می‌بریم.

• «انتشار» (Diffusion)
• «جریان توده‌ای» (Bulk Flow)
• «انتقال وزیکولی» (Vesicular Transport)
• «انتقال فعال» (Active Transport)

هر کدام از این روش‌ها قوانین خاص خود را دارند که در ادامه با اختصاص دادن بخش‌هایی به آن‌ها با ماهیت هر روش به طور کامل آشنا خواهیم شد، اما در ابتدا برای درک بهتر روش‌های تبادل مواد در مویرگ ها به سراغ ساختار مویرگ‌ها و تفاوت آن‌ها با رگ‌ها می‌رویم.

مویرگ‌ چیست؟

مویرگ‌ها به عنوان یکی از مهم‌ترین بخش‌های سیستم گردش خون در بدن شناخته می‌شوند، زیرا علاوه بر این که محل اتصال سرخرگ‌ها به سیاهرگ‌ها هستند، نقشی بسیار مهم و حیاتی در تبادل گازها‌، مواد مغذی و محصولات زائد متابولیکی بین خون و سلول‌های بافت‌های مختلف دارند. به عنوان مثال مویرگ‌ها اکسیژن مورد نیاز سلول‌ها را به آن‌ها می‌رسانند و کربن دی‌اکسید تولید شده توسط سلول‌ها را جمع‌آوری می‌کنند تا به وسیله گردش خون به ریه‌ها منتقل شده و توسط بازدم از بدن خارج شود.

بدن در حدود یک میلیارد مویرگ دارد که مساحت سطح تبادلی ایجاد شده توسط آن‌ها شش هزار و سیصد متر مربع برآورد می‌شود. با توجه به این سطح گسترده‌ای که مویرگ‌ها پوشش می‌دهند، می‌توان گفت که به طور تقریبی تمام سلول‌های بدن در نزدیکی یک مویرگ قرار دارند و به این ترتیب شانس تبادل مواد با خون را به دست آورده‌اند.

در صورتی که تمایل به کسب اطلاعات بیشتر در مورد مویرگ‌ها، گردش خون مویرگی و فشار خون در مویرگ‌ها دارید، مطالعه مطلب «مویرگ چیست؟ – انواع و وظیفه – به زبان ساده» از مجله فرادرس را به شما پیشنهاد می‌دهیم.

ساختار مویرگ‌ها

مویرگ‌ها ساختار‌های ظریفی هستند که سرخرگ‌ها را به سیاهرگ‌ها متصل می‌کنند. ساختار مویرگ‌ها به حدی ظریف است که اجازه نفوذ خون به بافت‌ها را می‌دهد و به این ترتیب سلول‌های بافت‌ها و اندام‌های مختلف می‌توانند به اکسیژن و مواد مغذی دسترسی داشته باشند و مواد زائد تولیدی خود را نیز به خون دفع کنند. گلبول‌های سفید خون نیز می‌توانند از طریق مویرگ‌ها وارد بافت‌های مختلف شوند و با عوامل عفونی مبارزه کنند یا به پاکسازی سلول‌های آسیب‌دیده بپردازند. با توجه به این توضیحات می‌توان گفت که شناخت ساختار مویرگ‌ها امری ضروری است.

قطر مویرگ‌ها در حدود ۳ الی ۴ میکرومتر است و از یک لایه ظریف سلول‌های اپی‌تلیال و غشا پایه تشکیل شده‌اند. در اطراف این لایه، لایه‌ای ناپیوسته از سلول‌هایی وجود دارد که آن‌ها را با عنوان «پری‌سیت» (Pericytes) می‌شناسیم و با سلول‌های درون مویرگ‌ها که به آن‌ها «سلول‌های اندوتلیال» می‌گوییم، ارتباط دارند.

جریان خون ورودی به مویرگ‌ها توسط یه لایه ماهیچه‌ای کنترل می‌شود که به آن «اسفنکتر پیش‌مویرگی» (Precapillary Sphincters) می‌گویند. این اسفنکتر را ماهیچه‌های صاف می‌سازند، بنابراین انقباض آن‌ها به صورت غیرارادی است.

در مویرگ‌ها سه ناحیه وجود دارد که در بخش‌های پس از بررسی فشارهای موثر بر روند تبادل مواد در مویرگ ها می‌بینیم که در هر نقطه از مویرگ تبادلات صورت گرفته متفاوت با نقطه‌های دیگر است. در ادامه با این سه ناحیه و شرایط خونی که در هر بخش می‌بینیم بیشتر آشنا می‌شویم.

• انتهای سرخرگی مویرگ (ابتدای مویرگ): زمانی که خون از مویرگ‌ها به ابتدای مویرگ وارد می‌شود، به دلیل غلظت بالای اکسیژن، به رنگ قرمز روشن است. این خون دارای مواد مغذی نیز هست. در این ناحیه اکسیژن و مواد مغذی از مویرگ خارج و وارد مایع میان‌بافتی می‌شوند.
• بخش میانی مویرگ: انتشار مواد به مایع میان‌بافتی در این قسمت از مویرگ‌ها همچنان ادامه دارد و مولکول‌های کوچک بر اساس شیب غلظت خود از ناحیه‌ای با غلظت کم‌تر به ناحیه‌ای با غلظت بیشتر می‌روند.
• انتهای سیاهرگی مویرگ: زمانی که خون به سمت سیاهرگ‌ها حرکت می‌کند، به دلیل تبادل گازی صورت گرفته غنی از کربن دی‌اکسید است و به رنگ قرمز تیره دیده می‌شود. در انتهای سیاهرگی مویرگ حدود ۸۵ درصد آبی که مویرگ را ترک کرده بود، به جریان خون بازمی‌گردد.

انواع مویرگ‌ها

بررسی ساختاری مویرگ‌ها به ما نشان داده است که در بدن سه دسته از مویرگ‌ها وجود دارند. بنابراین در این بخش به معرفی آن‌ها می‌پردازیم تا به طور موثرتری یاد بگیریم که تبادل مواد در مویرگ ها چگونه است.

• مویرگ‌های پیوسته: در این دسته از مویرگ‌ها یک لایه از سلول‌های اندوتلیال را می‌بینیم که به وسیله اتصالات محکم در کنار یکدیگر به صورت پیوسته قرار گرفته‌اند. این دسته از مویرگ‌ها به طور معمول در سیستم عصبی، بافت‌ ماهیچه‌ای و بافت چربی دیده می‌شوند. سد خونی-مغزی که یکی از راه‌های محافظت از مغز است، توسط مویرگ‌های پیوسته ساخته می‌شوند و برای عبور مولکول‌های بزرگ و سلول‌های مختلف مثل سلول‌های ایمنی محدودیت ایجاد می‌کنند، بنابراین می‌توان گفت که تبادل مواد در این دسته از مویرگ‌ها پیچیدگی‌های خاصی دارد.
• مویرگ‌های منفذدار: مویرگ‌های منفذدار در بافت‌هایی به وفور دیده می‌شوند که نیازمند تبادلات مولکول‌های مختلف با خون هستند. کلیه، غدد درون ریز و روده کوچک از جمله اندام‌هایی هستند که این دسته از مویرگ‌ها را در آن‌ها می‌بینیم. در این مویرگ‌ها منفذهایی با قطری بین ۸۰ الی ۱۰۰ نانومتر وجود دارند که دارای غشایی نفوذپذیر هستند اما جنس این غشا مشابه با غشای سلولی نیست. ساختار این منافذ به مولکول‌های بزرگ اجازه می‌دهد که به سرعت از مویرگ خارج شده یا به آن وارد شوند.
• مویرگ‌های ناپیوسته: در ساختار این مویرگ‌ها چندین منفذ با قطرهایی در حدود ۳۰ الی ۴۰ نانومتر وجود دارند. این منافذ که برخلاف منفذ مویرگ‌های منفذدار غشایی ندارند، راهی برای عبور سلول‌های خونی و پروتئین‌های سرم هستند.

اسمز

«اسمز» (Osmosis) نوعی خاص از انتشار است که در طی آن مولکول‌های آب برای حرکت از ناحیه‌ای با غلظت بالاتر به ناحیه‌ای با غلظت پایین‌تر باید از یک «غشا نیمه‌تراوا» (Semi-Permeable Membrane) عبور کنند.

غشاهای نیمه‌تراوا لایه‌ای نازک از موادی هستند که به بعضی ترکیبات اجازه عبور از عرض خود را می‌دهند و جلوی عبور بعضی از ترکیبات دیگر را می‌گیرند. غشای سلولی نوعی غشای نیمه تراوا به حساب می‌آید که به مولکول‌های کوچکی مانند اکسیژن، آب، کربن دی‌اکسید و گلوکز اجازه عبور می‌دهد، اما به مولکول‌های بزرگ‌تری مانند ساکارز، پروتئین‌ها و نشاسته اجازه ورود یا خروج را نمی‌دهد، بنابراین سلول برای عبور این دسته از مولکول‌ها باید از مکانیسم‌های متفاوتی استفاده کند.

فشار اسمزی

فشار اسمزی یکی از اصلی‌ترین فشارهای تاثیرگذار بر فرآیند تبادل مواد در مویرگ ها است، بنابراین در این بخش با ماهیت و قوانین آن به طور کامل آشنا خواهیم شد. تصور کنید که دو ظرف آب در اختیار دارید و به یکی از این ظرف‌ها شکر اضافه می‌کنید، نتیجه این اتفاق کاهش غلظت مولکول‌های آب در آن ظرف است و در صورتی که این ظرف را به ظرف دیگری که در آن آب خالص وجود دارد به وسیله یک غشا نیمه تراوا متصل کنیم، مولکول‌های آب تمایل دارند از ناحیه‌ای با غلظت بالاتر (ظرف حاوی آب خالص) به ناحیه‌ای با غلظت پایین‌تر (ظرف حاوی محلول آب و شکر) حرکت کنند.

حرکت آب در این مسیری که توصیف شد، تا زمانی ادامه می‌یابد که غلظت آب در دو سمت غشای نیمه‌تراوا برابر شود و نتیجه آن تغییر حجم آب در دو ظرف فرضی ما است؛ به طوری که ظرفی که حاوی محلول آب و شکر بود، حجم بیشتری نسبت به ظرفی خواهد داشت که محتویات آن آب خالص بود.

آب و فشار اسمزی در زیست‌شناسی از اهمیت بسیار بالایی برخوردارند و مهم‌ترین دلیل این حرف نیز تبادل مواد در مویرگ ها است که تحت تاثیر فشار اسمزی قرار دارد. برای درک بهتر واکنش سلول‌ها به خونی که حامل مواد مغذی برای آن‌هاست، با مثالی دیگر واکنش گلبول قرمز به غلظت خون را بررسی می‌کنیم. در صورتی که یک گلبول قرمز را در ظرفی که حاوی محلول آب و شکر است قرار دهیم، سه حالت پیش روی سلول ما است.

1. غلظت ماده حل‌شونده در سلول و حلال برابر است که در این صورت سلول درون یک «حلال ایزوتونیک» (Isotonic Solution) قرار دارد. سلول گلبول قرمز در این شرایط شکل طبیعی خود را حفظ می‌کند، زیرا میزان آب ورودی به سلول با میزان مولکول آبی که از آن خارج می‌شود برابر است.
2. غلظت حل‌شونده در حلال بیشتر از غلظت آن در درون سلول باشد. در این شرایط به محلولی که سلول در آب قرار دارد «حلال هایپرتونیک» (Hypertonic Solution) می‌گوییم. در صورتی که محیط اطراف گلبول قرمز چنین شرایطی داشته باشد، آب از سیتوپلاسم این سلول خارج شد و سلول مچاله می‌شود.
3. غلظت حل‌شوند در حلال کم‌تر از غلظت درون سلولی باشد. در این شرایط سلول در یک «حلال هیپوتونیک» (Hypotonic Solution) قرار دارد. گلبول قرمز در چنینی محیطی متورم می‌شود، زیرا مولکول‌های آب وارد سلول می‌شوند تا غلظت محیط با غلظت درون سلولی برابر شود.

حالا که دید خوبی نسبت به فشار اسمزی به دست آوردیم، زمان آن رسیده که تاثیر فشار اسمزی بر تبادل مواد در مویرگ‌ها را بررسی کنیم.

فشار اسمزی در تبادل مواد در مویرگ ها

بازجذب فرآیندی است که در طی آن مواد از مایع میان‌بافتی به خون منتقل می‌شوند، فشار اسمزی محرک اصلی بازجذب به حساب می‌‌‌‌‌‌‌آید. گاهی در این روند از فشار اسمزی با عنوان «فشار انکوتیک» (Oncotic Pressure) یاد می‌شود. فشار اسمزی بر اساس شیب غلظت اسمزی بین خون و مایع میان‌بافتی تعیین می‌شود.

عاملی که فشار اسمزی خون را تعیین می‌کند، پروتئین‌های پلاسما هستند. مواد دیگری که در خون حضور دارند نیز می‌توانند بر اساس شیب غلظت خود از مویرگ خارج یا به آن وارد شوند، اما بدن این فرآیند را به نحوی تنظیم می‌کند که غلظت‌ها مشابه باشند و تاثیر قابل ملاحظه‌ای بر فشار اسمزی نگذارند.

پروتئین‌های پلاسما را نمی‌توان مولکول‌های حل‌شونده در نظر گرفت، زیرا این مولکول‌های زیستی اندازه بزرگ و ساختارهای شیمیایی خاصی دارند که آن‌ها را تبدیل به مولکول‌هایی معلق در محیط مایع می‌کند. با این توضیحات می‌توان به این نتیجه رسید که اضافه شدن پروتئین‌ها به یک حلال به جای شکل دادن یک محلول، یک کلوئید می‌سازد. کلوئیدها مخلوط‌هایی هستند که خواصی مابین محلول‌ها و سوسپانسیون‌ها دارند. در صورتی که تمایل به کسب اطلاعات بهتر و کامل‌تر در مورد کلوئیدها دارید، مطالعه مطلب «کلوئید – به زبان ساده» از مجله فرادرس را به شما پیشنهاد می‌دهیم.

فشار ایجاد شده در خون به خاطر پروتئین‌های کلوئیدی را «فشار اسمزی کلوئیدی پلاسما» (Blood Colloidal Osmotic Pressure | BCOP) می‌نامیم. این فشار بر میزان بازجذب آب در حین تبادل مواد در مویرگ ها اثر می‌گذارد.

پروتئین‌های موجود در پلاسما توانایی عبور از غشا نیمه‌تراوای سلول‌های دیواره مویرگ‌ها را ندارند، بنابراین در پلاسما باقی می‌مانند و باعث غلظت کلوئیدی بالاتر خون نسبت به مایع میان‌بافتی می‌شوند، البته باید در نظر داشت که غلظت آب موجود در خون نیز نسبت به مایع میان‌بافتی پایین‌تر خواهد بود. این تفاوت غلظت‌ها باعث حرکت آب از مایع میان‌بافتی به داخل مویرگ می‌شود.

فشار دیگری نیز وجود دارد که مربوط به کلوئیدهای مایع میان‌ بافتی است و آن را با نام «فشار اسمزی کلوئیدی مایع میان‌بافتی» (Interstitial Fluid Colloidal Osmotic Pressure | IFCOP) می‌شناسیم. این فشار به طور معمول بسیار پایین است، زیرا پروتئین‌های زیادی در مایع میان‌بافتی حضور ندارند. نتیجه اختلاف این فشار با فشار اسمزی کلوئیدی پلاسما، بازجذب آب به خون است و همراه با آن نیز مولکول‌های حل شده در آب به خون بازمی‌گردند.

فشار هیدرواستاتیک

اصلی‌ترین نیرویی که باعث تبادل مواد بین مویرگ‌ها و بافت‌های مختلف بدن می‌شود «فشار هیدرواستاتیک» (Hydrostatic Pressure) است. فشار هیدرواستاتیک به فشاری گفته می‌شود که هر مایع محبوس شده در یک محیط بسته به دیواره‌های محیط وارد می‌کند. «فشار هیدرواستاتیک خون» (Blood Hydrostatic Pressure) به فشار ایجاد شده توسط خون در رگ‌های خونی و حفرات قلب گفته می‌شود.

با بررسی جزئی‌تر به اصطلاحی دیگر می‌رسیم که توصیف کننده فشار وارد شده به دیواره مویرگ‌ها توسط خون است، به این فشار «فشار هیدرواستاتیک مویرگی» (Capillary Hydrostatic Pressure | CHP) می‌گوییم. میزان فشار هیدرواستاتیک مویرگی برابر با فشار خون در مویرگ‌ها است و همین فشار است که مایعات را از مویرگ خارج و وارد بافت‌ها می‌کند. با خروج مایعات از مویرگ به سمت سلول‌های بافت، فشار هیدرواستاتیک مایع بین سلولی افزایش می‌یابد که به آن نیز «فشار هیدرواستاتیک مایع بین بافتی» ( Interstitial Fluid Hydrostatic Pressure | IFHP) می‌گوییم.

به طور معمول فشار هیدرواستاتیک مویرگی که از سرخرگ‌ها منشا گرفته است، به میزان قابل توجهی بیشتر از فشار هیدرواستاتیک مایع بین سلولی است. این اختلاف فشار به دلیل فعالیت رگ‌های لنفی بدن ایجاد می‌شود، زیرا این رگ‌ها پیوسته در حال جذب مقدار اضافی مایع میان‌بافتی هستند و به همین دلیل فشار هیدرواستاتیک درون مویرگ‌ها همواره بیشتر از فشار هیدرواستاتیک مایع میان‌بافتی است. به این روند جریان مایعات از مویرگ‌ها به بافت «فیلتراسیون» (Filtration) گفته می‌شود.

ارتباط بین فشار هیدرواستاتیک و فشار اسمزی

پیش از آن که به بررسی ارتباط بین این دو فشار و اثرات آن‌ها بر سیستم گردش خون، بپردازیم؛ نیاز داریم که واحد فشار را برای اندازه‌گیری این فشارها تعریف کنیم. به طور معمول واحد فشار مورد استفاده برای سیستم گردش خون «میلی‌متر جیوه» (mm Hg) است.

خون با ترک سرخرگ وارد بستر مویرگی می‌شود، در این زمان فشار هیدرواستاتیک مویرگی مقداری بالا و در حدود ۳۵ میلی‌متر جیوه است. سپس با حرکت خون در طول مویرگ این فشار اولیه کاهش می‌یابد و با رسیدن خون به سیاهرگ فشار هیدرواستاتیک مویرگی دچار افت شده و به حدود ۱۸ میلی‌متر جیوه می‌رسد.

نکته قابل توجه این است که پروتئین‌های پلاسما از جریان خون خارج نشده‌اند و در آن معلق هستند، بنابراین فشار اسمزی کلوئیدی پلاسما در طول مویرگ‌ها در محدوده ۲۵ میلی‌متر جیوه باقی می‌ماند. این میزان به طور قابل ملاحظه‌ای پایین‌تر از فشار اسمزی موجود در مایع بین سلولی است.

«فشار فیلتراسیون خالص» (Net Filtration Pressure | NFP) توصیف‌کننده ارتباط بین فشار هیدرواستاتیک با فشار اسمزی است و در حقیقت همین فشار است که باعث خروج مایعات از مویرگ‌ها می‌شود. برای به دست آوردن مقدار این فشار باید اختلاف بین فشار هیدرواستاتیک مویرگی با فشار اسمزی کلوئیدی پلاسما را به کمک فرمول زیر محاسبه کرد.

$$NFP = (HP_c – HP_i) – (COP_c – COP_i)$$

در این فرمول از علائم اختصاری استفاده شده است که در ادامه آن‌ها را توضیح می‌دهیم.

• $$HP_c$$: فشار هیدرواستاتیک مویرگی
• $$HP_i$$: فشار هیدرواستاتیک مایع میان‌بافتی
• $$COP_c$$: فشار انکوتیک یا اسمزی مویرگی
• $$COP_i$$: فشار انکوتیک یا اسمزی مایع میان‌بافتی

با توجه به این که فیلتراسیون را به صورت حرکت مایعات از مویرگ به بافت تعریف می‌کنیم، زمان محاسبه فشار فیلتراسیون خالص در هنگام بازجذب مایعات به مویرگ، به یک عدد منفی می‌رسیم که بیانگر فشار در هنگام بازجذب است. مقدار فشار فیلتراسیون خالص در نقاط مختلف بستر مویرگی متفاوت است. در ادامه میزان این فشار را در نقاط مختلف مویرگ بررسی می‌کنیم.

• انتهای سرخرگ: فشار فیلتراسیون خالص برابر با ۱۰ میلی‌متر جیوه است، زیرا در این نقطه فشار هیدرواستاتیک مویرگی برابر با ۳۵ میلی‌متر جیوه و فشار اسمزی کلوئیدی پلاسما برابر با ۲۵ میلی‌متر جیوه است. اختلاف این دو فشار مساوی با ۱۰ میلی‌متر جیوه است که مساوی با مقدار NFP می‌باشد.
• میانه مویرگ: در این نقطه فشار فیلتراسیون خالص برابر با صفر است، زیرا دو فشار مویرگی و اسمزی با یکدیگر برابر هستند.
• انتهای مویرگ: فشار فیلتراسیون خالص در نزدیکی آغاز سیاهرگ‌ها برابر با ۷- میلی‌متر جیوه است؛ زیرا در این ناحیه از مویرگ فشار هیدرواستاتیک مویرگی تا ۱۸ میلی‌متر جیوه کاهش یافته است، اما فشار اسمزی همچنان ۲۵ میلی‌متر جیوه است. اختلاف این دو فشار به صورت منفی مطرح می‌شود تا نشان‌دهنده بازجذب مایعات به درون مویرگ باشد.

انتشار

انتشار اصلی‌ترین روش انتقال مواد بین خون و مایع میان‌بافتی است. انتشار مواد مختلف به دو روش انجام می‌شود که تفاوت آن‌ها در مصرف انرژی برای انتقال ماده مورد نظر است. بعضی از مولکول‌های کوچک مانند اکسیژن به سادگی از مویرگ‌ها خارج می‌شوند اما گروهی از مولکول‌ها نمی‌توانند از غشای سیتوپلاسمی سلول‌های دیواره مویرگ عبور کنند، برای تسهیل عبور چنین موادی پروتئین‌هایی در غشای سیتوپلاسمی قرار دارند که می‌توانند گروهی از آن‌ها با صرف انرژی و گروهی نیز بدون استفاده از انرژی مواد مختلف را از سد غشا عبور می‌دهند.

در ادامه این بخش با جزئیات هر کدام از این روش‌ها آشنا می‌شویم تا یاد بگیریم که چه مولکول‌هایی به کمک هر روش از خون خارج شده یا به آن وارد می‌شوند. یادگیری روش‌های انتقال مواد مختلف از غشای پلاسمایی می‌تواند چالش برانگیز باشد، زیرا جزئیات بیوشیمیایی این روش‌ها تاثیرات زیادی بر روند انتقال مواد دارند. استفاده از فیلم آموزش بیوشیمی غشا به پیش رفتن در این مسیر یادگیری سرعت می‌بخشد. برای دسترسی ساده‌تر به این فیلم آموزشی لینک آن را در کادر زیر درج کرده‌ایم.

انتشار ساده

«انتشار» (Diffusion) حرکت مولکول‌ها از ناحیه‌ای با غلظت بیشتر به ناحیه‌ای است که غلظت مولکولی آن کمتر است. مولکول‌ها فارغ از این که گازی، مایع یا جامد هستند، به دلیل ماهیت سینتیکی خود به طور مداوم در حال حرکت بوده و به یکدیگر نیز برخورد می‌کنند. همین موضوع باعث می‌شود که مولکول‌ها در جهت‌های مختلفی جا به جا شوند.

گفتیم که در حین انتشار مولکول‌ها از نقطه‌ای با غلظت بیشتر به سمت محلی که غلظت کمتری دارند حرکت می‌کنند، بنابراین در بین دو نقطه‌ای مدنظر شیب غلظت وجود دارد که محرک شروع فرآیند انتشار است. بین خونی که در مویرگ‌ها جریان دارد و مایع خارجی سلولی نیز شیب غلظتی وجود دارد که باعث انتشار مواد بین این دو می‌شود.

انتشار مواد مختلف از خون به مایع میان‌بافتی یکی از روش‌های پرکاربرد در زمینه تبادل مواد در مویرگ ها است. حرکت مولکول‌ها در این روش به چند عامل بستگی دارد که در ادامه با آن‌ها آشنا می‌شویم.

• سطح در دسترس برای فرآیند انتشار
• شیب غلظت موجود بین خون و مایع میان‌بافتی
• تداوم انتشار و گذر از دیواره مویرگ

باتوجه به شرط‌هایی که برای انتشار ترکیبات مختلف وجود دارد، می‌توان گفت که انتشار روش مناسبی برای تمام ترکیباتی که باید از دیواره مویرگ‌ها عبور کنند نیست. بنابراین تنها مولکول‌های زیر به کمک انتشار بین خون و مایع میان‌بافتی جا‌به‌جا می‌شوند.

1. گازها (اکسیژن و کربن دی‌اکسید)
2. ترکیبات محلول در چربی
3. مایعات و الکترولیت‌ها

انتشار گاز اکسیژن از مویرگ به بافت توسط دو عامل افزایش می‌یابد. در حقیقت دو شرط زیر باعث افزایش میزان اکسیژن خروجی از خون به بافت در واحد زمان می‌شوند.

• افزایش فشار جزئی اکسیژن در پلاسما ($$text{O}_2$$
• افزایش سطح تبادل (افزایش تعداد مویرگ‌های باز و در حال خون‌رسانی به بافت)

انتقال فعال

بعضی از مولکول‌ها مانند یون‌ها، گلوکز و آمینواسیدها در سطح غشای سلول‌های اپی‌تلیال دیواره مویرگ‌ها پروتئین‌های انتقال‌دهنده مختص به خود را دارند. این انتقال‌دهنده‌ها با صرف انرژی مولکول‌های هدف خود را از سمتی به سمت دیگر منتقل می‌کنند، به همین دلیل به انتقال با این روش «انتقال فعال» می‌گوییم.

جریان توده‌ای

«جریان توده‌ای» (Bulk Flow) یک روش انتقال است که در طی آن مایعات و الکترولیت‌ها از طریق منافذ و شکاف‌های خارج سلولی بین خون و مایع میان‌بافتی جابه‌جا می‌شوند. این مکانیسم جابه‌جایی در مویرگ‌های گلومرول‌های کلیوی اهمیت بسیار زیادی دارد، زیرا کلیه مسئول فیلتراسیون خون است و برای ورود ترکیبات مختلف به نفرون‌ها نیازمند روشی است که به کمک آن بتواند بخش بزرگی از ترکیبات را وارد چرخه فیلتراسیون کند. با وجود اهمیت روش جریان توده‌ای در کلیه، باید در نظر داشت که در بافت‌های دیگر نیز از این مکانیسم استفاده می‌شود و تنها مختص به کلیه و سیستم فیلتراسیون کلیوی نیست.

روند جریان توده‌ای

از روش جریان توده‌ای برای خروج موادی استفاده می‌شود که غیرقابل حل در چربی هستند و اندازه کوچکی نیز دارند. یکی از عوامل اثرگذار بر روند این انتقال نوع مویرگ است، برای مثال در مویرگ‌های پیوسته اتصالات محکمی بین سلول‌های اندوتلیال وجود دارند که سرعت جریان توده‌ای را کاهش می‌دهند. در مقابل مویرگ‌های منفذدار شرایط مطلوبی برای جریان توده‌ای مواد فراهم می‌کنند و مویرگ‌های ناپیوسته نیز به دلیل داشتن چندین منفذ، بهترین دسته از مویرگ‌ها برای این روش انتقال مواد هستند.

انتقال مواد مختلف در طی جریان توده‌ای به فشار خون بستگی دارد و تنها به سمت خارج از مویرگ نیست، بلکه مواد می‌توانند به مویرگ وارد نیز بشوند. این ورود و خروج مواد تحت کنترل چهار «نیروی استارلینگ» (Starling Force) است که در ادامه آن‌ها را نام می‌بریم.

• فشار هیدرواستاتیک مویرگی
• فشار هیدرواستاتیک مایع خارج سلولی
• فشار اسمزی مویرگی
• فشار اسمزی مایع خارج سلولی

در ابتدای این مطلب در حین آشنایی با فشار اسمزی و فشار هیدرواستاتیک، به این موارد نیز پرداختیم و یاد گرفتیم که فشار فیلتراسیون خالص است که جهت حرکت مواد به بیرون از مویرگ یا به داخل آن را تعیین می‌کند. در روند جریان توده‌ای به خروج مواد از مویرگ «فیلتراسیون» (Filtration) و ورود مواد به مویرگ «بازجذب» (Reabsorption) گفته می‌شود.

جریان پوازی

جریان توده‌ای از قوانین «جریان پوازی» (Poiseuille Flow) که مربوط به جریان هیدرودینامیکی هستند پیروی می‌کند. بنابراین می‌توان گفت که عوامل مختلفی می‌توانند بر جریان توده‌ای اثر بگذارند که در ادامه آن‌ها را توضیح می‌دهیم.

1. تغییرات فشار نیروی محرکه که ممکن است هیدرواستاتیکی یا اسمزی باشد.
2. اندازه منافذ یا شکاف خارج سلولی نیز می‌تواند در میزان جریان توده‌ای موثر باشد.

مولکول‌هایی مانند هیستامین و برادی‌کینین می‌توانند انقباض سلول‌های اندوتلیال مویرگ‌ها را تحت تاثیر قرار دهند و به این ترتیب باعث افزایش اندازه منافذ بین سلولی و حرکت مایعات و الکترولیت‌ها بین خون و مایع میان‌بافتی شوند.

انتقال وزیکولی

انتقال به وسیله وزیکول‌ها که به آن «ترانس‌سیتوز» (Transcytosis) گفته می‌شود، یکی از روش‌های انتقال ماکرومولکول‌ها است. در این روش مولکول هدف به وسیله فرآیند اندوسیتوز وارد سلول اندوتلیال شده، عرض سلول را درون وزیکولی که آن را در بر گرفته، طی می‌کند و در سمت دیگر سلول به کمک اگزوسیتوز به مایع بین سلولی آزاد می‌شود.

یادگیری دستگاه‌های بدن انسان با فرادرس

تبادل مواد در مویرگ ها که موضوع این مطلب از مجله فرادرس است، بخشی از سیستم پیچیده گردش خون بدن است که به اندام‌های مختلف بدن خون‌رسانی می‌کند. بدن جانداران پیچیده‌ای مانند انسان از دستگاه‌ها، اندام‌ها و بافت‌های مختلفی تشکیل شده است که برای انجام کارهای منحصر به فردی اختصاصی شده‌اند. یکی از نتایج تمایز سلول‌ها و اختصاصیت اندام‌ها این است که برای برطرف کردن بعضی نیازهای خود به بافت‌ها و اندام‌های دیگر وابسته می‌شوند، بنابراین گاهی برای بررسی یک اندام نیازمند شناخت اندام‌های مرتبط به آن نیز هستیم.

یادگیری وظایف و محل قرارگیری بافت‌ها و اندام‌های مختلف در دو دسته فیزیولوژی و آناتومی پی گرفته می‌شوند که پیچیدگی‌های خاص خود را به همراه دارند. یادگیری این شاخه‌های زیست‌شناسی نیازمند طی کردن مسیری است که باید در آن گام به گام پیش رفت و به مرور زمان به مطالب مختلف مسلط شد. در این مسیر استفاده از فیلم‌های آموزشی یکی از روش‌های موثر در افزایش سرعت یادگیری است. در ادامه تعدادی از فیلم‌های آموزشی که فرادرس در زمینه با دستگاه‌های بدن انسان تهیه و منتشر کرده است را معرفی می‌کنیم تا با استفاده از آن‌ها مسیر یادگیری هموارتری را طی کنید.

فرادرس دوره‌های متنوعی در مورد مباحث مختلف علوم پزشکی تهیه و منتشر کرده است که به کمک آن‌ها می‌توان پیچیدگی مسیر یادگیری در زمینه‌های مختلف پزشکی را مقداری کاهش داد. برای دسترسی به این فیلم‌های آموزشی، مشاهده صفحه مجموعه فیلم‌های آموزش علوم پزشکی فرادرس را پیشنهاد می‌دهیم.

تبادل گازهای تنفسی در ریه‌ها

یکی از اصلی‌ترین وظایف ریه‌ها تبادل گاز بین سیستم گردش خون و محیط خارجی است. در ساختار ریه‌ها بخش‌های مختلفی وجود دارد که با عناوین زیر شناخته می‌شوند و وظایف متفاوتی را برعهده دارند.

• مسیرهای هوایی
• نایژک و کیسه‌های هوایی

کیسه‌های هوایی محل تبادل گازها در ریه‌ها هستند و وظیفه مسیرهای هوایی رساندن اکسیژن به این سطوح تبادلی و هدایت کربن دی‌اکسید به بیرون از بدن است. تبادل گاز در ریه‌ها بین هوای موجود در کیسه‌های هوایی و خونی که در مویرگ‌های ریوی در جریان است‌‌، انجام می‌شود. برای آن که تبادل گازها به بهینه‌ترین شکل ممکن صورت بگیرد، کیسه‌های هوایی باید قابلیت جابه‌جا کردن گازها را داشته باشند که این موضوع دو شرط دارد.

1. باید هوا بتواند در کیسه‌های هوایی جریان داشته باشد و به آن‌ها وارد یا خارج شود.
2. باید در مویرگ‌های ریه گردش خون وجود داشته باشد.

بخش‌های مختلف ریه پتانسیل متفاوتی برای جابه‌جایی گازهای تنفسی دارند و توجه به سطح تبادل هر بخش و بهم نخوردن میزان اصولی آن راز فعالیت درست ریه‌ها است.

تبادل گازها در سطح سلولی

تبادل گاز در ناحیه تنفسی ریه یا همان نایچه‌ها و کیسه‌های هوایی رخ می‌دهد. خونی که وارد ریه می‌شود به طور کلی دو ویژگی اساسی دارد.

1. فشار کربن دی‌اکسید بالا
2. فشار اکسیژن پایین

شرایطی که در فضای خالی کیسه‌های هوایی برقرار است متفاوت با فشار گازهای موجود در خون است، به طوری که سطح اکسیژن در هوای موجود در ریه‌ها بالاتر از سطح کربن دی‌اکسید است و این اختلاف فشار جزئی که بین گازهای موجود در خون و هوای آزاد وجود دارد باعث جابه‌جایی گازها بین این دو فضا می‌‍شود. انتشار این گازها بین این دو بستر به صورت زیر انجام می‌شود.

• گاز اکسیژن از فضای کیسه‌های هوایی به درون مویرگ‌های خونی منتشر می‌شود.
• گاز کربن دی‌اکسید موجود در خون از مویرگ‌ها به سمت فضای کیسه‌های هوایی منتشر می‌شود تا از بدن خارج شود.

به کمک این انتشارهای صورت گرفته بین مویرگ‌ها و کیسه‌های هوایی فشار اکسیژن در خون افزایش یافته و فشار کربن دی‌اکسید نیز کاهش می‌یابد.

تبادل گازها در بافت

واکنش‌های متابولیسمی سلول‌ها با مصرف اکسیژن پیش می‌روند و ماحصل آن‌ها نیز کربن دی‌اکسید است. به همین دلیل در سطح بافت‌ها فشار اکسیژن خارج سلولی کمتر از فشار اکسیژن موجود در مویرگ‌ها است، در نتیجه گاز اکسیژن از مویرگ‌ها خارج شده و وارد مایع میان‌بافتی می‌شود تا در دسترس سلول‌های بافت قرار گیرد.

شرایط موجود برای گاز کربن دی‌اکسید برعکس اکسیژن است، یعنی فشار جزئی این گاز در فضای خارج سلولی بیشتر از خون است و همین موضوع باعث انتشار کربن دی‌اکسید از مایع خارج سلولی به خون می‌شود.

تبادل مواد در مویرگ های کلیه

در بخش‌های قبل با انواع روش‌های تبادل مواد در مویرگ ها آشنا شدیم و روشی به نام «جریان توده‌ای» را شناختیم. از این روش در کلیه‌ها بیش از هر روش دیگری استفاده می‌شود، زیرا این اندام محل فیلتراسیون خون است.

خون در کلیه‌ها به وسیله ساختارهایی به نام «نفرون» (Nephron) فیلتر می‌شود. قسمت ابتدایی هر نفرون را بخشی تشکیل داده است که به «کپسول بومن» می‌گوییم که «مویرگ‌های گلومرولی» وارد آن می‌شوند تا مواد مختلف از آن‌ها خارج شده و وارد نفرون شوند. جریان خون در اطراف نفرون به مسیر خود ادامه می‌دهد تا به ناحیه‌ی دیگری از نفرون برسد که ساختار مویرگی مناسبی برای تبادل مواد دارد و در این قسمت آب و مولکول‌هایی که قرار نیست توسط ادرار دفع شوند به خون بازجذب می‌شوند.

اِدم چیست؟

ادم نوعی تورم موضعی است که به دلیل تجمع مایع میان‌بافتی به وجود می‌آید و عوامل مختلفی نیز می‌توانند باعث ایجاد آن شوند.

• افزایش نفوذپذیری مویرگی
• کاهش بازجذب آب در انتهای سیاهرگی مویرگ‌ها به دلیل کاهش پروتئین‌های پلاسما
• افزایش فشار سیاهرگی
• عدم جذب مایع میان‌بافتی به مقدار کافی توسط مویرگ‌های لنفی
• بسته شدن رگ‌های لنفی

با در نظر گرفتن عوامل ایجاد ادم می‌توان گفت که تنظیم تبادل مواد در مویرگ ها از اهمیت بسیار زیادی برخوردار است و ایجاد اختلال در آن می‌تواند منجر به نتایجی شود که می‌توانند سلامت افراد را به خطر بیاندازند.

جمع‌بندی

در این مطلب از مجله فرادرس با روند تبادل مواد در مویرگ ها آشنا شدیم که برای تغذیه سلول‌های بدن بسیار ضروری است. در حقیقت مویرگ‌ها بخشی از سیستم گردش خون بدن هستند که شرایط تبادل مواد مختلف بین خون و بافت‌های مختلف را فراهم می‌کنند تا گازهای تنفسی، مواد مغذی و دیگر مولکول‌هایی مثل هورمون‌ها به سلول‌های مختلف بدن برسند و مواد مختلفی که از سلول‌ها آزاد می‌شوند با ورود به جریان خون به بخش‌های مختلف دیگر بدن بروند. ازجمله این مواد می‌توان به مواد زائدی اشاره کرد که با رسیدن به کلیه‌ها فیلتر شده و از گردش خون حذف می‌شوند تا توسط ادرار از بدن حذف شوند.

سه دسته از مویرگ‌ها وجود دارند که هر کدام از آن‌ها شرایط متفاوتی برای تبادل مواد فراهم می‌کنند.

• مویرگ‌های پیوسته
• مویرگ‌های منفذدار
• مویرگ‌های ناپیوسته

روش‌های انتقال متفاوتی نیز برای عبور مواد موجود در خون و مایع میان‌بافتی از دیواره این مویرگ‌ها وجود دارد که در ادامه آن‌ها را نام می‌بریم.

• انتشار: شامل انتشار ساده و انتقال فعال
• انتقال وزیکولی
• جریان توده‌ای

نحوه تبادل مواد در مویرگ‌ها تحت کنترل فشار هیدرواستاتیک و فشار اسمزی است که در این مطلب به طور کامل با آن‌ها آشنا شدیم، اما به طور خلاصه می‌توان گفت که در ابتدای مویرگ‌ها فشار هیدرواستاتیکی خون بیشتر از فشار اسمزی است و مواد از مویرگ خارج می‌شوند. در انتهای مویرگ‌ها نیز به دلیل افزایش فشار اسمزی و کاهش فشار هیدرواستاتیکی مواد از مایع بین سلولی به خون بازمی‌گردند.