در طی تخمیر مولکول‌های قند به اجزا ساده‌تری تجزیه می‌شوند و نکته مهم در مورد این واکنش این است که به اکسیژن نیاز ندارد. گلوکز که به عنوان سوخت سلول‌ها شناخته می‌شود در طی تخمیر می‌شکند و الکترون‌های خود را به مولکول‌های آلی دیگری می‌دهد، در پایان این فرآیند محصولات مختلفی مثال لاکتات تولید می‌شوند. در این مطلب از مجله فرادرس ضمن این که یاد می‌گیریم تخمیر چیست، با فرآیند تخمیر و انواع آن نیز آشنا می‌شویم.

تخمیر چیست؟

«تخمیر» (Fermentation) فرآیند تجزیه مولکول‌های قند به اجزای ساده‌تر است، بنابراین موجود زنده می‌تواند موادی را تولید کند که در ساخت انرژی شیمیایی استفاده می‌شوند. انرژی شیمیایی که به طور معمول به شکل مولکول ATP شناخته می‌شود، برای پیشبرد بسیاری از فرآیند‌های زیستی مهم است. نکته مهم راجع به تخمیر این است که در طی آن از اکسیژن استفاده نمی‌شود، بنابراین فرآیندی «بی‌هوازی» (Anaerobic) است.

از آن‌جا که در تخمیر اکسیژن مصرف نمی‌شود، این فرآیند جایگزینی برای تنفس هوازی است. بیش از ۲۵ درصد باکتری‌ها و آرکی‌ها از تخمیر برای تولید انرژی استفاده می‌کنند. این دسته از باکتری‌ها را می‌توان در روده، خاک‌های رسوبی و دیگر محیط‌ها پیدا کرد. یوکاریوت‌هایی مانند انسان و دیگر حیوانات نیز علاوه بر تنفس هوازی می‌توانند از تخمیر استفاده کنند.

کاربرد تخمیر در موجودات زنده و صنعت

تخمیر به سلول‌ها قابلیت تولید انرژی شیمیایی به وسیله تجزیه مولکول‌های قند مانند گلوکز را می‌دهد و برای انجام این فرآیند به حضور اکسیژن وابسته نیست. بنابراین تخمیر به موجودات بی‌هوازی اجازه می‌دهد تا در محیط‌هایی که اکسیژن حضور ندارد، رشد کنند در حالی که چنین محیط‌هایی برای موجودات هوازی کشنده هستند. ازجمله محیط‌هایی که سطح اکسیژن پایینی دارند می‌توان به این موارد اشاره کرد.

• گل‌‌‌و‌لای
• خاک
• مجراهای گرمابی در اعماق دریا

باکتری‌های بی‌هوازی که در این محیط‌ها زندگی‌ می‌کنند از لحاظ بوم‌شناسی برای محیط بسیار اهمیت دارند. این باکتری‌ها از مولکول‌های موجود در محیط برای کسب انرژی به وسیله فرآیند تخمیر استفاده می‌کنند و در طی این واکنش‌ها محصولات جانبی‌ تولید و آزاد می‌شود که امکان دارد مورد استفاده دیگر جانداران حاضر در محیط قرار بگیرند.

محصولات جانبی حاصل از تخمیر ممکن است توسط دیگر جانداران استفاده نشود و به محیط بازگردد، به این ترتیب چرخه مواد مغذی ادامه پیدا می‌کند. بنابراین حضور این باکتری‌ها در محیط‌ زیست ضروری به نظر می‌رسد.

تخمیر در بدن موجودات زنده

به جز محیط‌هایی که سطح اکسیژن پایینی دارند یا حتی فاقد اکسیژن هستند، میکروب‌هایی وجود دارند که درون بدن موجودات زنده (مانند لوله گوارش پستانداران) زندگی می‌کنند. شاید از خود بپرسید در این موجودات کاربرد تخمیر چیست؟

نشخوارکنندگانی مانند گاو، فلور نرمال روده دارند که می‌تواند غذاها را تخمیر کند تا حیوان میزبان از موادی که خود به تنهایی قادر به هضم آن‌ها نیست، سود ببرد. این میکروب‌ها توانایی سنتز آنزیم‌هایی با قابلیت هضم سلولز و انواع خاصی از کربوهیدرات را دارند. منظور از انواع خاصی از کروبوهیدرات، دسته‌ای هستند که آنزیم‌های گوارشی سنتز شده توسط خود حیوان، توانایی هضم آن‌ها را ندارند.

انسان‌ها هم در لوله گوارش خود دارای فلور نرمال هستند که هدف مشابهی دارد. این میکروب‌ها به تجزیه قندهای غیرقابل هضم در روده بزرگ کمک می‌کنند. برای مثال، مقدار زیاد فروکتوز می‌تواند باعث رسیدن فروکتوز به روده بزرگ شود، در این شرایط فلور روده بزرگ با استفاده از تخمیر این فروکتوز را تجزیه می‌کند.

محصولات جانبی این واکنش، لاکتیک اسید، متان،‌ هیدروژن و کربن‌ دی‌اکسید هستند. باتوجه به همین محصولات جانبی و گازهای تولید شده می‌توان گفت که تخمیر مسئول اصلی «گاز روده» (Intestinal Gas) است. گاز روده امکان دارد باعث نفخ شکم، احساس درد در دستگاه گوارش و اسهال شود.

بعضی باکتری‌ها بیماری‌زا هستند و می‌توانند در بدن عفونت باکتریایی ایجاد کنند. مثلا باکتری «کلوستریدیوم پرفرنژنس» (Clostridium perfingens) متعلق به گونه‌ای از باکتری‌هاست که «قانقاریای گازی» در انسان‌ها ایجاد می‌کنند.

تخمیر در سلول‌های بدن انسان

سلول‌های بدن ما نیز توانایی تولید انرژی از طریق تخمیر را دارند. هنگام انجام فعالیت‌هایی که به انرژی نیاز دارند، بدن باید میزان انرژی (ATP) را تنظیم کند. در صورتی که تنفس هوازی قادر به تامین مقدار انرژی مورد نیاز نباشد، سلول‌های بدن از تخمیر لاکتیک اسید به عنوان گزینه‌ جایگزین استفاده می‌کنند. در حقیقت سلول‌ها به تخمیر به عنوان روشی متوسل می‌شوند که می‌تواند به سرعت ATP تولید کند.

تنفس هوازی روشی کارآمدتر برای تولید انرژی است، چرا که در طی واکنش‌های آن، حدود ۳۸ مولکول ATP به ازای هر مولکول گلوکز تولید می‌شود. در فرآیند تخمیر میزان ATP تولید شده به ازای هر مولکول گلوکز ۲ عدد است، اما باید این موضوع را در نظر داشت که تنفس هوازی یک فرآیند طولانی است که انجام واکنش‌های آن زمان‌بر است.

تخمیر به سلول‌های ما این امکان را می‌دهد که به سرعت انرژی مورد نیاز خود برای انجام یک فعالیت را تامین کنند. ازجمله این سلول‌ها می‌توان به سلول‌های ماهیچه اسکلتی اشاره کرد. در این شرایط هدف از تخمیر لاکتیک اسید، بازسازی $$NAD^{+}$$ است که برای به راه افتادن مجدد گلیکولیز ضروری است. $$NAD^{+}$$ زمانی بازسازی می‌شود که پیروات (محصول نهایی گلیکولیز) از NADH الکترون گرفته باشد.

سلول‌های خاصی در بدن وجود دارند که فاقد میتوکندری هستند، بنابراین تخمیر مسیر اصلی تولید انرژی در این سلول‌ها است. برای مثال گلبول‌های قرمز بالغ ما، میتوکندری ندارند و برای تامین انرژی موردنیاز خود برای حرکت در رگ‌ها از تخمیر استفاده می‌کنند. اما چرا نبود میتوکندری باعث می‌شود که سلول از تخمیر استفاده کند؟

میتوکندری اندامکی درون سلولی است که چرخه سیتریک اسید و واکنش‌های اکسایش-کاهش زنجیره انتقال الکترون در آن رخ می‌دهند. تخمیر فرآیندی است که در سیتوزول رخ می‌دهد و به گلیکولیز و انتقال الکترون‌ها از NADH به پیروات یا مشتقات آن به منظور بازسازی  $$NAD^{+}$$ نیاز دارد. با این توصیحات و در نظر گرفتن این موضوع که تخمیر به اکسیژن نیاز ندارد، می‌توان گفت که عدم حضور میتوکندری در گلبول‌های قرمز باعث می‌شود که این سلول‌ها اکسیژنی را که حمل می‌کنند به منظور تولید انرژی مصرف نکنند.

تخمیر در صنعت

تخمیر در صنایع غذایی نیز کاربردهای متعددی دارد. در کارخانه‌ها برای تولید انواع نوشیدنی‌ها و غذاهایی مانند نان، پنیر و سس سویا از تخمیر استفاده می‌شود. برای مثال می‌توان به مخمرها اشاره کرد که قندهای موجود در خمیر را تخمیر می‌کنند و طی این فرآیند $$CO_{2}$$

به جز این دو صنعت که تخمیر در آن‌ها نقش‌های مهمی بازی می‌کند، برای تولید سوخت‌های زیستی از زباله‌ها می‌توان به سراغ تخمیر و موجودات تخمیرکننده رفت. به کمک این واکنش‌ها می‌توان سوخت‌هایی مانند «بیودیزل» (Biodiesels)، «بیواتانول» (Bioethanol)، «بیوتانول» (Butanol)، «بیوهیدروژن» (Biohydrogen) و غیره تولید کرد. همچنین می‌توان به کمک میکروب‌ها و آنزیم‌هایی که تولید می‌کنند به تصفیه فاضلاب و خاک پرداخت، بنابراین می‌توان از فرآیندهای تخمیری برای اهداف محیط زیستی استفاده کرد.

محدودیت‌ های تخمیر چیست؟

تخمیر نیز مانند هر فرآیند دیگری محدودیت‌ها و نقطه ضعف‌هایی دارد که با در نظر گرفتن آن‌ها می‌توان به صورت بهینه‌تری از فواید تخمیر سود برد. در ادامه چند مورد مهم از این محدودیت‌ها را ذکر کرده‌ایم.

• تولید به مقدار کم نیازمند هزینه و انرژی بالا است.
• احتمال آلودگی وجود دارد.
• محصول به صورت ناخالص در دسترس است، بنابراین نباید محصول نهایی را تصفیه کرد.
• ممکن است در انتهای واکنش محصولی ناخواسته تولید شود.
• امکان رشد و تکثیر میکروب‌های ناخواسته و مرگ میکروب‌های هدف وجود دارد.
• در طول زمان تغییراتی طبیعی در محیط کشت‌های میکروبی ایجاد می‌شوند که امکان دارد کیفیت و قوام محصول نهایی را تحت تاثیر قرار دهد.

با توجه به حجم بالای تولیدات صنعتی مواردی مانند آلودگی میکروبی می‌توانند آسیب زیادی به تولیدات نهایی وارد کنند، بنابراین توجه به هر یک از این موارد اهمیت بسیار زیادی دارد.

فرآیند تخمیر

تا اینجای این مطلب از مجله فرادرس متوجه شدیم که تخمیر چیست و چه کاربردهایی دارد، در این بخش به سراغ فرآیند تخمیر می‌رویم تا اطلاعات لازم برای آشنایی با انواع تخمیر را به دست بیاوریم.

فرآیند تخمیر به دو مرحله تقسیم می‌شود.

1. گلیکولیز
2. انتقال الکترون از NADH به پیروات یا مشتقات آن

مرحله اول تخمیر گلیکولیز است که اولین مرحله تنفس سلولی نیز هست. واژه «گلیکولیز» (Glycolysis)‌ به معنای «شکستن قند» است و به تقسیم یک مولکول قند ۶ کربنه به دو پیروات که ترکیبی ۳ کربنه است، در طی واکنش‌های گلیکولیز اشاره دارد. گلیکولیز نیز دارای دو مرحله است.

1. در مرحله اول مولکول‌های ‌ATP مصرف می‌شوند، به همین دلیل به آن «مرحله انرژی خواه» (Energy Investment Phase) می‌گویند.
2. در مرحله دوم گلیکولیز که «مرحله انرژی‌زا» (Energy-Payoff Phase) می‌گویند، ATP تولید می‌شود.

در کنار تولید ATP، مولکول پرانرژی دیگری نیز تولید می‌شود که «NADH» نام دارد. NADH زمانی ساخته می‌شود که گلیسرآلدهید فسفات اکسید شده و $$H^{+}$$ به همراه الکترون‌ها به $$NAD^{+}$$ منتقل می‌شوند. گلیسرآلدهید فسفات در مرحله انرژی‌خواه گلیکولیز تولید می‌شود تا در مرحله انرژی‌زا مصرف شود.

محصول نهایی مرحله انرژی‌زا، پیروات است که در مرحله دوم تخمیر مورد استفاده قرار می‌گیرد. در مرحله دوم شاهد انتقال الکترون از NADH به پیروات یا مشتقاتش هستیم، به این ترتیب $$NAD^{+}$$ دوباره تولید می‌شود تا در مرحله انرژی‌زای گلیکولیز مورد استفاده قرار بگیرد.

در صورتی که تمایل دارید تا اطلاعات کامل‌تری در مورد گلیکولیز و مراحل آن به دست آورید، مطالعه مطلب «گلیکولیز چیست؟ — به زبان ساده» از مجله فرادرس را به شما پیشنهاد می‌کنیم.

میزان تولید ATP و NADH در طی فرآیند تخمیر چیست؟

در بخش‌های قبل گفتیم که با پیگیری فرآیندهای تخمیر از واکنش‌های چرخه سیتریک صرف نظر می‌شود. بنابراین در طی تخمیر تنها ۲ مولکول ATP به ازای هر مولکول گلوکز تولید می‌شود.

محل انجام واکنش‌های تخمیر

گلیکولیز و انتقال الکترون از NADH به پیروات یا مشتقاتش در سیتوپلاسم سلول رخ می‌دهند.

مسیر یادگیری بیوشیمی با فرادرس

در ابتدای این مطلب از مجله فرادرس یاد گرفتیم که تخمیر چیست و چه کاربردهایی دارد. تخمیر یک واکنش شیمیایی است که در نقاط مختلف بدن اهمیت بالایی دارد اما تنها واکنش مهم بدن نیست. واکنش‌های زیستی در قالب زیرشاخه‌ای مشترک بین علوم شیمی و زیست‌شناسی، تحت عنوان «بیوشیمی» مطالعه می‌شوند.

با توجه به گستردگی حیات این شاخه برای شیمی‌دان‌ها فرصت‌های مطالعاتی زیادی را پدید آورده است. از طرفی بدون تسلط کافی بر بیوشیمی، زیست‌شناس‌ها با موانع بسیاری مواجه خواهند بود. بنابراین مطالعات بیوشیمیایی کاربرد زیادی برای محققان و صنایع مختلف دارند. فرادرس دوره‌های آموزشی متنوعی مرتبط با بخش‌های مختلف بیوشیمی تهیه و منتشر کرده است که در ادامه تعدادی از آن‌ها را به شما معرفی می‌کنیم.

در صورتی که علاقه‌مند به زیست‌شناسی و شاخه‌های مختلف آن هستید و قصد افزایش اطلاعات خود در زمینه‌هایی مثل ژنتیک، زیست‌شناسی سلولی، میکروبیولوژی، بیوانفورماتیک و غیره را دارید، بازدید از صفحه مجموعه فیلم‌های آموزش زیست شناسی فرادرس را به شما پیشنهاد می‌کنیم.

انواع تخمیر چیست؟

تخمیر انواع مختلفی دارد اما ۳ نوع تخمیر در صنعت بیشتر از دیگر انواع آن، کاربرد دارند.

• «تخمیر لاکتات» (Lactate Fermentation): در طی این تخمیر «لاکتات» تولید می‌شود.
• «تخمیر اتانول» (Ethanol Fermentation): در طی این تخمیر «اتانول» تولید می‌شود.
• «تخمیر استیک اسید» (Acetic Acid Fermentation): در طی این تخمیر «استیک اسید» تولید می‌شود.

در ادامه علاوه بر این که خواهیم گفت فرآیند این سه نوع تخمیر چیست، نوعی تخمیر دیگر را نیز بررسی می‌کنیم که با عنوان «تخمیر بوتیریک اسید» شناخته می‌شود.

تخمیر اتانول

«تخمیر اتانول» نوعی تخمیر است که محصول نهایی آن «اتانول» یا «اتیل الکل» است، به این نوع تخمیر «تخمیر الکلی» نیز می‌گویند که طی سه مرحله انجام می‌شود. در ادامه این ۳ مرحله را توضیح می‌دهیم.

1. گلوکز طی فرآیند گلیکولیز اکسید شده و دو مولکول پیروات تولید می‌شوند.
2. از هر پیروات برای تولید استالدهید، کربن دی‌اکسید آزاد می‌شود. برای انجام این واکنش حضور آنزیم «پیروات دکربوکسیلاز» ضروری است.
3. استالدهید یون‌های هیدروژن را از NADH می‌گیرد و به اتانول تبدیل می‌شود. در این مرحله $$NAD^{+}$$ نیز تولید می‌شود. واکنش این مرحله به وسیله آنزیم «الکل دهیدروژناز» انجام می‌شود.

مخمر‌ها، مانند «ساکارومایسس سرویزیه» و «Schizosaccharomyces» و بعضی از باکتری‌های بی‌هوازی، مانند «Zymomonas mobilis»، توانایی انجام تخمیر اتانولی را دارند. این جانداران میکروسکوپی در صنایع غذایی برای تولید محصولات مختلفی استفاده می‌شوند. بعضی از انواع ماهی‌ها، ازجمله «ماهی قرمز» و «ماهی کپور کاراس» نیز می‌توانند تخمیر اتانولی را در شرایط کمبود اکسیژن انجام بدهند. البته این ماهی‌ها قادر به پیش بردن واکنش‌های تخمیر لاکتیکی نیز هستند.

تخمیر لاکتیک اسید

تخمیر لاکتیک اسید فرآیندی زیستی است که در طی آن قند به لاکتات تبدیل می‌شود تا انرژی تولید شود. تخمیر لاکتیک اسید نیز مانند تخمیر اتانول در سیتوزول سلول‌ها انجام می‌شود. ۲ نوع از این تخمیر وجود دارد که به شرح زیر هستند.

• «تخمیر هومولاکتیک» (Homolactic Fermentation): در این نوع، تنها محصولی که تولید می‌شود، لاکتات است و کربن دی‌اکسید آزاد نمی‌شود. همچنین پیروات به صورت مستقیم توسط NADH احیا می‌شود. به این ترتیب لاکتات (نوع یونیزه شده لاکتیک اسید) و $$NAD^{+}$$ تولید می‌شوند. آنزیم مسئول در این واکنش «لاکتات دهیدروژناز» نام دارد.
• «تخمیر هترولاکتیک» (Heterolactic Fermentation): در این نوع تخمیر علاوه بر لاکتات، محصولات دیگری مانند اتانول و کربن دی‌اکسید نیز تولید می‌شوند.

با وجود این تفاوت‌هات در هر دو نوع، به ازای یک مولکول گلوکز طی فرآیند گلیکولیز، ۲ مولکول پیروات تولید می‌شود.

محصولاتی مانند پنیر، ماست، استون و متیل الکل به وسیله تخمیر لاکتیک اسید ساخته می‌شوند. این فرآیند در سلول‌های ماهیچه‌ای بدن انسان نیز اتفاق می‌افتد. در حین فعالیت‌های فیزیک مختلف، لاکتات به عنوان محصول زائد از سلول‌های عضلانی به جریان خون ترشح می‌شود تا به کبد فرستاده شود. سلول‌های کبد، لاکتات را از جریان خون جذب کرده و طی واکنشی آن را به پیروات تبدیل می‌کند، به این فرآیند «چرخه کوری» یا «چرخه اسید لاکتیک» می‌گویند.

تفاوت تخمیر الکلی و لاکتیکی

تا اینجای این مطلب از مجله فرادرس علاوه بر آن که متوجه شدیم تخمیر چیست، با فرآیند تخمیر الکلی و تخمیر لاکتیکی نیز آشنا شدیم. در این بخش قصد داریم این دو تخمیر را با یکدیگر به کمک یک جدول مقایسه کنیم.

تخمیر بوتیریک اسید

در طی فرآیند تخمیر بوتیریک اسید از تجزیه گلوکز در انتهای مسیر تخمیر «بوتیریک اسید»، ۳ مولکول ATP، آب، کربن دی‌اکسید و مقدار ناچیزی اتانول تولید می‌شود. در اصل این تخمیر نیز مانند دو تخمیری که پیش‌تر معرفی کردیم، چند مرحله دارد که به این ترتیب هستند.

1. گلوکز به وسیله آنزیم «پیروات فردوکسین اکسیدوردوکتاز» اکسید شده و به پیروات و سپس استیل کوآ تبدیل می‌شود.
2. مقداری از استیل کوآ به استیک اسید تبدیل می‌شود و باقی‌مانده به «استواستیل-کوآ» تبدیل می‌شود که در ادامه احیا شده و «بوتیریل کوآ» را می‌سازد.
3. بوتیریل کوآ به بوتیریک اسید و ATP تبدیل می‌شود.

گلوکز به پیروات و بیشتر به مولکول استیل کوآ با عمل آنزیم پیروات فردوکسین اکسیدوردوکتاز اکسید می شود. و در نهایت با تکامل کربن دی‌اکسید به اسید بوتیریک و ATP تبدیل می شود.

تخمیر  استیک اسید

احتمال دارد تخمیر اسید استیک را در قالب فرآیند تولید سرکه بشناسید، در طی این تخمیر اتانول (الکل) توسط «باکتری جوهر سرکه» (Acetic Acid Bacteria) به اسید استیک و آب تبدیل می‌شود. فرآیند تخمیر سرکه ۲ مرحله دارد.

1. تخمیر الکلی: در این مرحله قند توسط مخمر‌ها به الکل و کربن دی‌اکسید تبدیل می‌شود.
2. تخمیر استیک اسید: باکتری جوهر سرکه الکل را به آب و استیک اسید تبدیل می‌کند. در حین انجام این فرآیند، باکتری اکسیژن را مصرف و کربن دی‌اکسید را تولید می‌کند که باعث می‌شود سرکه اغلب مواقع حباب‌های گازدار داشته باشد.

سرکه تولید شده در این فرآیند کاربردهای متنوع در صنایع مختلف، مانند صنایع غذایی، دارویی، آرایشی و بهداشتی دارد.

تخمیر پروپیونیک اسید

تخمیر پروپیونیک اسید توسط باکتری‌های متعددی متعلق به جنس «Propionibacterium» و گونه «Clostridium propionicum» انجام می‌شود. در فرآیند این تخمیر قند و لاکتات، هر دو به عنوان سوبسترای اولیه مورد استفاده قرار می‌گیرند.

زمانی که قند در دسترس باکتری باشد، از مسیر «امبدن – میرهوف» (Embden-Meyerhof-Parnas | EMP) برای تولید پیروات استفاده می‌شود که با عنوان «قندکافت» نیز شناخته می‌شود. سپس پیروات طی یک واکنش کربوکسیلاسیون به «اگزالواستات» (oxaloacetate) تبدیل می‌شود که احیا شده و به وسیله مالات، فومارات و سوکسینات، پروپیونات ایجاد می‌شود. اگر بخواهیم بگوییم که دیگر محصولات این تخمیر چیست باید به استیک اسید و کربن دی‌اکسید اشاره کنیم.

واکنش شیمیایی تخمیر چیست؟

واکنش شیمیایی تخمیرهای مختلف با توجه به تنوعی که در واکنش‌دهنده‌ها و محصولات وجود دارد، انواع مختلفی دارد. در ادامه تعدادی از این واکنش‌های شیمیایی را آورده‌ایم.

واکنش شیمیایی تخمیر اتانول

فرمول شیمیایی کلی تخمیر اتانول به این شرح است.

$$C_6H_{12}O_6 rightarrow 2 , C_2H_5OH + 2 , CO_2 + text{energy}$$

با توجه به این که دو مولکول پیروات به ازای هر مولکول گلوکز تولید می‌شوند، در انتهای واکنش تخمیر ۲ مولکول اتانول و ۲ مولکول کربن دی‌اکسید ساخته شده‌اند. مقدار ATP تولید شده نیز ۲ مولکول است.

واکنش تخمیر لاکتیک اسید

فرمول شیمیایی تخمیر هومولاکتیک با تخمیر هترولاکتیک متفاوت است، بنابراین دو فرمول شیمیایی با تخمیر لاکتیک اسید مرتبط هستند. فرمول شیمیایی تخمیر همولاکتیک به صورت زیر است.

$$C_6H_{12}O_6 rightarrow 2 , CH_3CH(OH)COO^- + text{energy}$$

در طی گلیکولیز دو مولکول پیروات به ازای هر مولکول گلوکز تولید می‌شوند، بنابراین محصول نهایی این واکنش ۲ مولکول لاکتات هستند. ۲ مولکول ATP نیز در این فرآیند تولید می‌شوند.

باکتری‌های تخمیری خاصی مانند «لکونوستوک مزنتروئیدس» (Leuconostoc mesenteroides) توانایی متابولیسم لاکتات را دارند، بنابراین محصول تخمیر لاکتیک اسید فقط لاکتات نخواهد بود. محصولات متابولیسمی مانند الکل و کربن دی‌اکسید را نیز در واکنش‌ تخمیر هترولاکتیک می‌بینیم. فرمول این واکنش به این صورت است.

$$C_6H_{12}O_6 rightarrow CH_3CH(OH)COO^- + C_2H_5OH + CO_2 + text{energy}$$

نکته قابل توجه راجع به این واکنش این است که در طی این واکنش تنها ۱ مولکول ATP تولید می‌شود.

واکنش تخمیر پروپیونیک اسید

فرمول شیمیایی کلی تخمیر پروپیونیک اسید به صورت زیر نوشته می‌شود.

$$text{C6H12O6} rightarrow text{C}_3{H}_6{O}_3 + text{CH}_3{CH}_2{COOH} + text{CH}_3{COOH} + CO_2 + H_2O$$

تخمیر لاکتیکی و گرفتگی عضلات

در دهه ۱۹۹۰ میلادی فرضیه‌ای تحت عنوان «فرضیه لاکتیک اسید» برای توضیح گرفتگی‌ها عضلانی مردم پس از ورزش سنگین ارائه شد. این فرضیه بیان می‌کند که کمبود اکسیژن در سلول‌های ماهیچه‌ای باعث می‌شود که سلول به جای پیگیری روند تنفس سلولی به سراغ تخمیر برود. لاکتیک اسید محصول جانبی این فرآیند تخمیر پیروات است و تجمع آن در سلول‌ها باعث گرفتگی عضلات می‌شود.

تحقیقات بعدی روی این موضوع در سال ۲۰۰۶ نشان داد که اسیدوز دلیل اصلی گرفتگی عضلات نیست و احتمال دارد که این مشکل به خاطر کمبود پتاسیم در ماهیچه‌ها رخ دهد.

جدول مقایسه تخمیر، تنفس هوازی و بی‌هوازی

در سلول‌های موجودات زنده سه روش تولید انرژی شیمیایی وجود دارد که بازده‌های مختلفی دارند. این سه روش را با عنوان‌های زیر می‌شناسیم.

• تنفس هوازی
• تخمیر
• تنفس بی‌هوازی

گروهی از موجودات تنها از یکی از این روش‌ها استفاده می‌کنند، در حالی که بعضی از موجودات زنده قادر به استفاده از مزایای دو مورد از این روش‌ها هستند. مثلا در سلول‌های ماهیچه تنفس سلولی روش اصلی تولید انرژی است اما تحت شرایطی خاص این سلول‌ها از تخمیر نیز استفاده می‌کنند. در صورتی که تمایل دارید تا با تنفس سلولی بیشتر آشنا شوید و اطلاعات کامل‌تری کسب کنید، مطالعه مطلب «تنفس سلولی چیست؟ — به زبان ساده» از مجله فرادرس را به شما پیشنهاد می‌کنیم.

در جدول زیر این سه روش‌ را با یکدیگر مقایسه کرده‌ایم تا دیدی واضح‌تر نسبت به هر کدام از آن‌ها داشته باشیم.

تاریخچه استفاده از تخمیر چیست؟

بررسی‌های تاریخی نشان داده‌اند از دوران باستان از مزایای تخمیر استفاده می‌شده است. مردمان اعصار گذشته با استفاده از مراحل ابتدایی تخمیر به تهیه نوشیدنی و غذا می‌پرداختند. با وجود استفاده از فرآیندهای تخمیری متفاوت، علم زیست‌شناسی تا قرن ۱۷ میلادی  و پیدایش میکروسکوپ‌ها، به مطالعه این دسته از واکنش‌ها نپرداخته بود.

در همان دوران «آنتونی فان لیوونهوک» (Antonie van Leeuwenhoek) برای اولین بار میکروارگانیسم‌های مختلف ازجمله مخمرها را دید، سپس با ساخته شدن میکروسکوپ‌های قدرتمند مطالعات دانشمندان راجع به میکروارگانیسم‌ها و فرآیندهای مربوط به آن‌ها گسترش یافت.

جمع‌بندی

در این مطلب از مجله فرادرس به سراغ فرآیند تخمیر رفتیم و یاد گرفتیم که تخمیر چیست، در بدن موجودات زنده چه فعالیت‌هایی دارد و کاربردهای صنعتی آن را شناختیم. در جدول زیر تعدادی از کاربردهای تخمیر در بدن جانداران و صنایع غذایی و دارویی را خلاصه کرده‌ایم.

سپس به معرفی انواع تخمیر و فرمول واکنش‌های آن‌ها پرداختیم. واکنش‌های تخمیری انواع مختلفی دارند اما تعدادی از پرکاربردترین‌ها، موارد زیر هستند.

• تخمیر الکلی یا تخمیر اتانول
• تخمیر لاکتیک اسید
• تخمیر بوتیریک اسید
• تخمیر استیک اسید
• تخمیر پروپیونیک اسید

استفاده از انواع مختلف تخمیرها در صنایع گوناگون رایج است، اما محدودیت‌هایی به همراه دارد که در صورت عدم توجه به آن‌ها ضررهای بسیاری تولیدکنندگان را تهدید می‌کنند.