پروتئین‌ها نقش بسیار مهمی در سلول‌های یوکاریوتی و پروکاریوتی دارند. تمام آنزیم‌های مسیر متابولیسم، کانال‌های انتقال یون غشا، اسکلت سلولی، بخشی از ماتریکس خارج سلولی، گیرنده هورمون‌ها و انتقال‌دهنده‌های عصبی، گروهی از هورمون‌ها، ناقل پروتئین‌ها در غشا و آنتی‌بادی‌های سیستم ایمنی از پروتئین تشکیل شده است. در نتیجه بدون سنتز پروتئین سلول‌ها قادر به انجام عملکرد خود و ادامه بقا نیستند. سنتز پروتئین‌ها از رونویسی ژن‌ها در هسته شروع می‌شود. آنزیم‌های RNA پلیمراز در هسته کدهای ژنتیکی DNA را به نوکلئوتیدهای mRNA تبدیل می‌کنند. mRNA وارد سیتوپلاسم و به توالی آمینواسیدی پروتئین‌ها ترجمه می‌شود. فرایند ترجمه در سیتوپلاسم به آنزیم‌ها، فاکتورهای تنظیمی، tRNA و ریبوزوم نیاز دارد. اما ریبوزوم چیست و چه ساختاری دارد؟ جواب این سوال را در همین مطلب از مجله فرادرس مطالعه خواهید کرد. ریبوزم‌ها ماشین مولکولی سنتز پروتئین است که از RNA و پروتئین تشکیل شده است. RNA ریبوزوم‌ها فعالیت آنزیمی دارد و به تشکیل پیوند بین آمینواسیدها کمک می‌کند. در این مطلب توضیح می‌دهیم عملکرد ریبوزم چیست و چه ساختاری دارد.

ریبوزوم چیست؟

ریبوزوم یکی از ساختارهای سلولی است که در سنتز پروتئین‌ها شرکت می‌کند. در هر سلول یوکاریوتی و پروکاریوتی تعداد زیادی ریبوزوم وجود دارد. ریبوزوم‌های پروکاریوتی در سیتوپلاسم قرار دارند. ریبوزوم‌های یوکاریوتی به شکل آزاد در سیتوپلاسم یا متصل به غشای شبکه اندوپلاسمی زبر هستند. دلیل نامگذاری شبکه اندوپلاسمی زبر وجود ریبوزوم‌ها است. اندازه و تعداد ریبوزوم در سلول‌های مختلف بر اساس نوع سلول و مراحل چرخه سلولی متفاوت است. برای مثال تعداد ریبوزوم‌ها در مرحله G2 از مرحله سیتوکینز بیشتر است. هر ریبوزوم از دو زیرواحد تشکیل شده است که mRNA بین آن‌ها قرار می‌گیرد و در طول mRNA حرکت می‌کند. ریبوزوم کدون‌ها را به کمک tRNA ترجمه می‌کند و پروتئین سنتز می‌شود.

ریبوزوم‌های پروکاریوتی در سیتوپلاسم این سلول‌ها تولید می‌شود. اما تولید ریبوزوم‌های یوکاریوتی به‌ آنزیم‌ها و پروتئین های تنظیمی هسته و سیتوپلاسم نیاز دارد. رونویسی ژن rRNA، رونویسی ژن پروتئین‌های ریبوزومی، پردازش mRNA و پردازش rRNA در هسته و ترجمه، تغییرات پس از ترجمه و سرهم‌ شدن ریبوزوم در سیتوپلاسم انجام می‌شود.

ساختار ریبوزوم چیست؟

ریبوزوم از دو زیرواحد تشکیل شده است که یکی بزرگ‌تر از دیگری است. پروتئین و RNA ریبوزومی (rRNA) مولکول‌های سازنده این زیرواحدها است. دوسوم ریبوزوم از rRNA و یک‌سوم آن از پروتئین تشکیل می‌شود. پل نمکی منیزیم، برهم‌کنش مولکول‌های RNA و برهم‌کنش RNA به پروتئین ساختار ریبوزوم را پایدار می‌کند. زیرواحدهای ریبوزوم را با واحد سودبرگ (S) مشخص می‌کنیم. این واحد سرعت ته‌نشینی ترکیبات محلول در شتاب بالا را نشان می‌دهد. سرعت ته‌نشینی به شکل و اندازه مولکول بستگی دارد.

ریبوزوم پروکاریوتی ۷۰ S و ریبوزوم یوکاریوتی ۸۰ S است. ریبوزوم پروکاریوتی از دو زیرواحد ۵۰S (زیرواحد بزرگ) و ۳۰ S (زیرواحد کوچک) تشکیل شده است. زیرواحد بزرگ این ریبوزوم‌ها از دو RNA ریبوزومی ۲۳ S (۲۹۰۴ نوکلئوتید) و ۵ S (۱۲۰ نوکلئوتید) و زیرواحد کوچک آن از یک RNA ریبوزومی ۱۶ S (۱۵۴۲ نوکلئوتید) تشکیل شده است.

ریبوزوم‌های یوکاریوتی از زیرواحدهای ۶۰ S و ۴۰ S تشکیل شده است. زیرواحد ۶۰ S از سه مولکول RNA ریبوزومی ۲۸ S (۴۷۱۸ نوکلئوتید)، ۵٫۸ S (۱۶۰ نوکلئوتید) و ۱۸ S (۱۲۰ نوکلئوتید) تشکیل شده است. زیرواحد ۴۰ S این ساختار از یک RNA ریبوزومی ۱۸ S (۱۸۷۴ نوکلئوتیدی) تشکیل شده است. علاوه بر سیتوپلاسم و شبکه اندوپلاسمی در میتوکندری و کلروپلاست سلول‌های یوکاریوتی ریبوزوم وجود دارد. ساختار این ریبوزوم‌ها شبیه ریبوزوم‌های پروکاریوتی است. در هر ریبوزوم سه جایگاه A، P و E برای اتصال به tRNA وجود دارد. tRNA همراه آمینواسید جایگاه A محل اتصال tRNA همراه آمینواسید، جایگاه P محل اتصال tRNA متصل به زنجیره پلی‌پپتیدی و جایگاه E محل خروج tRNA از ریبوزوم است.

رونویسی ژن RNA ریبوزومی

تعداد ژن‌های rRNA در سلول‌های پروکاریوتی کمتر از سلول‌های یوکاریوتی است. ژن‌های پروکاریوتی در ساختارهایی به نام اوپران قرار دارند. در این ساختارها چند ژن به‌وسیله یک توالی مشترک تنظیم می‌شود و RNA پس از رونویسی به قطعات کوچک‌تر شکسته می‌شود. ژن‌های یوکاریوتی در توالی‌های تکراری پشت سرهم قرار دارند و به‌وسیله توالی‌های متفاوت تنظیم می‌شود. آنزیم RNA پلیمراز I و III ژن‌های RNA ریبوزومی را کنترل می‌کند. از رونویسی زن‌های به‌وسیله RNA پلیمراز I مولکول RNA ریبوزومی ۴۵ S تشکیل می‌شود. این RNA در تغییرات پس از رونویسی به RNAهای ۱۸، ۵٫۸ و ۲۸ S تقسیم می‌شود. ژن RNA ریبوزومی ۵ S به‌وسیله RNS پلیمراز III رونویسی می‌شود.

کار ریبوزوم چیست؟

در بخش‌های قبلی این مطلب از مجله فرادرس اشاره کردیم که ریبوزوم‌ها ماشین‌های مولکولی سنتز پروتئین هستند. این نوکلئوپروتئین‌ها کدون‌های نوکلئوتیدی mRNA را با کمک فاکتورهای تنظیم ترجمه به آمینواسیدهای زنجیره پلی‌پپتیدی تبدیل می‌کنند. mRNA در سه مرحله شروع، طویل شدن و پایان ترجمه می‌شود. این فرایند در پروکاریوت‌ها و یوکاریوت‌ها کمی متفاوت است. پروتئین‌های بیشتری در ترجمه mRNA یوکاریوتی شرکت می‌کنند و tRNA آغازگر آن‌ها به متیونین متصل است. اما مراحل ترجمه مشابه هم هستند. در این بخش از مطلب، ترجمه پروتئین‌ها در پروکاریوت‌ها را توضیح می‌دهیم.

شروع ترجمه

در شروع ترجمه mRNA پروکاریوتی، زیرواحد ۳۰ S به توالی شاین-دالگارنو متصل می‌شود. این توالی در بالادست کدون شروع AUG قرار دارد و مکمل انتهای $$3^prime$$ RNA ریبوزومی ۱۶ S است. در این مرحله فاکتورهای شروع ترجمه IF1، IF2 و IF3 شرکت می‌کنند. اتصال محکم IF3 به زیرواحد کوچک از اتصال آن به زیرواحد بزرگ جلوگیری و برهم‌کنش tRNA هایی با آمینواسیدی غیر از فرمیل متیونین با mRNA را مهار می‌کند. IF2 آنزیم GTPase است و با هیدرولیز نوکلئوتید GTP انرژی لازم برای شروع ترجمه را تامین می‌کند و IF2 با فرمیل متیونین tRNA برهم‌کنش می‌دهد.

IF1 پروتئینی است که به کنار هم قرار گرفتن اجزای کمپلکس شروع ترجمه کمک می‌کند. این فاکتور ترجمه به جایگاه A متصل می‌شود و از ورود tRNA شروع ترجمه به این جایگاه جلوگیری می‌کند. در نتیجه tRNA شروع در جایگاه P قرار می‌گیرد. پس از اتصال فرمیل متیونین tRNA به جایگاه P تغییر کنفورماسیون ریبوزوم سبب جدا شدن پروتئین‌های IF1 و IF3 از زیرواحد کوچک می‌شود و IF2 اتصال دو زیر واحد را تحریک می‌کند. پس از اتصال دو زیرواحد ریبوزوم IF2 از کمپلکس شروع رونویسی جدا می‌شود.

طویل شدن

در مرحله طویل شدن پروکاریوت‌ها tRNA متصل به آمینواسید به‌وسیله فاکتور طویل سازی EF-tu به جایگاه A منتقل می‌شود. اتصال ‌tRNA به کدون با تغییر کنفورماسیون ریبوزوم همراه است. همزمان EF-tu یک مولکول GTP را به GDP تبدیل می‌کند و از tRNA جایگاه A جدا می‌شود. در مرحله بعد آمینواسید متصل به tRNA جایگاه P، با آمینواسید جایگاه A پیوند پپتیدی تشکیل می‌دهد. RNA ریبوزومی ۲۳ S تشکیل این پیوند را کاتالیز می‌کند. پس از تشکیل پیوند پپتیدی یک tRNA بدون آمینواسید در جایگاه P و یک tRNA همراه زنجیره پلی‌پپتیدی در جایگاه A وجود دارد. tRNA بدون آمینواسید باید از ریبوزوم خارج شود. EF-G آنزیم GTPase است که انرژی لازم برای حرکت ریبوزوم و خروج tRNA را فراهم می‌کند. هیدرولیز GTP به GDP با تغییر کنفورماسیون و حرکت ریبوزوم به اندازه یک کدون همراه است. در نتیجه tRNA بدون آمینواسید در جایگاه E و زنجیره پلی‌پپتیدی-tRNA در جایگاه P قرار می‌گیرد. جایگاه A خالی و آماده ورود آمینواسید بعدی است.

پایان

در پروکاریوت‌ها حرکت ریبوزوم و اضافه شدن آمینواسیدها تا زمان قرار گرفتن کدون (UAA، UAG و UGA) پایان در جایگاه A ادامه دارد. آمینواسیدی برای این کدون وجود ندارد و به جای آمینواسید tRNA، فاکتورهای آزادسازی به جایگاه A متصل می‌شود. RF1، RF2 و RF3 فاکتورهای پروتئینی این مرحله هستند. این دو فاکتور کدون UAA را شناسایی می‌کنند. اما کدون UAG فقط به‌وسیله RF1 و کدون UGA فقط به‌وسیله RF2 شناسایی می‌شود. ‌RF3 آنزیم GTPase مرحله پایان است که به کمپلکس RF1 و RF2 همراه ریبوزوم متصل می‌شود. اتصال RF1 و RF2 به کدون پایان با جدا شدن زنجیره پلی‌پپتیدی از tRNA همراه است. برای ادامه یافتن ترجمه پروتئین‌ها در سلول، mRNA و دو زیرواحد ریبوزوم باید از هم جدا شوند. فاکتور بازیابی ریبوزوم (RRF) و EF-G با هیدرولیز GTP دو زیرواحد ریبوزوم و IF3 مولکول tRNA بدون آمینواسید را از زیرواحد ۳۰ S جدا می‌کند.

سوالات متداول پیرامون ریبوزوم چیست؟

در انتهای این مطلب مجله فرادرس به تعدادی از سوالات متداول پیرامون ریبوزوم پاسخ می‌دهیم.

پلی ریبوزوم چیست؟

پلی‌ریبوزوم وضعیتی از ریبوزوم است که در زمان طویل شدن زنجیره پلی‌پپتیدی ایجاد می‌شود. در این حالت همزمان چند ریبوزوم به بخش‌های مختلف mRNA متصل هستند و ساختاری شبیه نخ تسبیح ایجاد می‌شود. هر ریبوزوم پس از ترجمه کدون شروع تا پایان از ریبوزوم جدا می‌شود.

آیا ریبوزوم اندامک است؟

در بعضی از تقسیم‌بندی‌ها ریبوزوم را در گروه اندامک‌های بدون غشا دسته‌بندی می‌کنند.